Фелинологические курсы

Постановка задачи. Доминантный белый окрас

Сегодня курсы для начинающих и заводчиков проводятся практически в каждом фелинологическом клубе. Однако при желании любой владелец кошки может освоить необходимый минимум знаний и самостоятельно, – проблема лишь в отсутствии простого и доступного самоучителя. Мы решили попытаться создать в рамках журнала такой самоучитель, предназначенный для владельцев кошек, решившихся завести котят и попробовать себя в роли заводчика.

Первое, что стоит освоить начинающему – это научиться разбираться в окрасах кошек и быстро просчитывать окрас будущих котят. Это избавит его от необходимости задавать «глупые вопросы», на которые опытные фелинологи обычно отвечают неохотно – слишком часто им эти вопросы задают, ожидая готового ответа, который ровным счетом ничего не добавит к пониманию того, как же все-таки наследуются окрасы кошек.

Само по себе определение окраса кошки – задача непростая. Для того, чтобы дать правильное, исчерпывающее описание самого, казалось бы, обычного окраса, известного обывателю как «серый полосатый», а заводчику – как «браун табби», приходится отдельно описать множество элементов, из которых этот окрас складывается. Без такого детального, поэлементного описания нельзя быть уверенным, что речь идет именно об этом окрасе, а не о другом. Например, «серые полосатые» коты могут иметь различный тип рисунка – сплошные либо разорванные полосы разной формы; у одних могут быть белые «носочки» на лапах, а у других нет; рисунок может быть черным, голубым или шоколадным; подшерсток – серым, бурым или белым и т.д. Таким образом, не каждый «серый полосатый» кот действительно «серый полосатый», а иногда в природе встречаются и настолько сложные окрасы, что даже эксперт-фелинолог не всегда может в точности идентифицировать их и не спутать с другими.

Все, что необходимо котенку для формирования окраса, достается ему от родителей. На 50% окрас определяет мать, на другие 50% – отец. Поэтому абсолютно неверно и в корне ненаучно представление о том, что первая вязка матери способна повлиять на окрас котят, которых она родит в будущем от других котов.

Однако 50%-ый вклад каждого родителя в окрас котят не гарантирует, что внешний вид их котят будет сочетать в себе половину признаков отца и половину признаков матери. Также совсем не обязательно в помете будут котята, полностью унаследовавшие окрас одного из родителей. Каким будет окрас котят и какова его связь с окрасом родителей, нам поможет выяснить знание элементарной генетики окрасов кошек.

Стандартный курс генетики окрасов обычно начинается с введения понятий генов и хромосом. Однако сам Грегор Мендель, первооткрыватель законов наследования, этим понятийным аппаратом не владел. Для того чтобы разобраться в закономерностях передачи изучаемых им признаков, ему оказалось достаточно умения наблюдать, подсчитывать и анализировать полученные результаты. Как ни странно, работа Менделя прошла незамеченной и о ней вспомнили лишь вскоре после того, как Мендель уже умер, когда сразу несколько ученых в начале XX века независимо друг от друга открыли те законы, которые Мендель сформулировал еще в 1865-м году.

Скрещивая растения гороха, дающие горошины разных цветов, и пытаясь объяснить полученные результаты, Мендель предположил, что в каждом растении есть какие-то объекты, передаваемые по наследству, и что взаимодействие этих объектов между собой и определяет цвет горошин. Сделав допущение, что за цвет горошин отвечает не один, а два таких объекта, он обозначил их латинскими буквами и предположил, что у растения с желтыми горошинами есть пара AA, а у растения с зелеными – aa, и по одному объекту из пары каждое растение передает своим потомкам. Поскольку родитель, имеющий пару АА, не может передать потомкам никакого другого объекта, кроме А (точно так же, как и родитель с парой aa – никакого другого объекта, кроме a), то все дети должны получить пару Aa. На схеме родители обозначены буквой P (от латинского Parentes), а их дети – F1 (от латинского же filia, filius – дочь, сын).

Тот факт, что все потомки родительских растений оказались желтыми, Мендель объяснил тем, что объект А «сильнее» объекта a и полностью блокирует его действие. Объект A он назвал доминантным, а объект a – рецессивным.

Когда Мендель провел скрещивание полученных растений F1 (так называемых «гибридов первого поколения») и получил от них потомство, которое обозначил F2, то обнаружил следующее. Несмотря на то, что все растения F1 были желтыми, среди потомков F2 обнаружились растения с зелеными горошинами – произошло расщепление потомства по окраске горошин. Зеленых оказалось даже довольно много – целых 25%, или ¼ от общего числа.

Гипотеза, выдвинутая Менделем, легко объяснила, что произошло. Поскольку, согласно этой гипотезе, оба родителя из F1 имели пару объектов Aa, то детям они могли передать как A, так и a. При этом среди растений второго поколения должны были появиться обладатели следующих пар: AA, Aа и aa. Если считать, что выбор объекта для передачи был равновероятен, то обладателей пары Aa должно было оказаться вдвое больше, чем AA или аа: ведь потомок мог получить объект A от отца и объект a от матери, а мог и наоборот – объект A от матери и объект a от отца. Что касается пар AA или aa, то их он мог получить только одним способом.

Поскольку обладатели пары AA ничем не отличаются от представителей самой первой родительской пары P (тех, что имели желтые горошины), а объект A полностью подавляет действие объекта a, получается, что среди полученных Менделем потомков второго поколения ¾ растений также должны были давать желтые горошины, а ¼, обладатели пары aa, – зеленые. Теоретические ожидания совпали с практическим результатом.

У Менделя не было возможности проводить эксперименты на животных: ему приходилось довольствоваться изучением растений в небольшом монастырском саду. Случись ему присмотреться к окрасам кошек и вплотную заняться племенной работой, он бы и здесь с радостью обнаружил множество подтверждений своим открытиям. Например, скрестив черную кошку с шоколадной, получил бы в первом поколении только черных, а во втором – ¾ черных и ¼ шоколадных котят. Точь-в-точь как если бы скрещивал не кошек, а растения своего любимого гороха с желтыми и зелеными семенами:

В организме каждой кошки тоже присутствуют объекты, обозначаемые латинскими буквами и определяющие, как будет выглядеть кошка и какие свойства она передаст котятам. Эти объекты тоже группируются по парам и отвечают за основные особенности окраса (наличие или отсутствие рисунка, полное или зонарное окрашивание волоса, наличие и отсутствие осветления и т.д.). Есть 10 особенностей, с помощью которых можно более или менее полно описать основные окрасы; этим 10 особенностям соответствует 10 пар объектов.

Позднее ученые установили, что этими объектами является не что иное, как гены, расположенные в каждой клетке организма животного в определенных участках (локусах) хромосом. Гены каждой отдельно взятой пары назвали генами, аллельными друг к другу, или просто аллелями. Гены, принадлежащие разным парам, стали называться неаллельными генами. Пары, унаследованные кошкой, стали называть ее генотипом, а внешние проявления действия этих пар – фенотипом.

Выяснилось, что аллельных генов, влияющих на одну и ту же особенность окраса (например, площадь белых пятен на кошачьей шубке), в природе может быть не два, а целая серия, но каждая кошка может получить из этой серии только два аллеля: один достанется ей от отца, другой от матери. Такие многочисленные аллели обозначаются одной буквой (заглавной либо строчной) с разными индексами. Например, существует так называемая альбинотическая серия аллельных генов, определяющих, будет ли кошка альбиносом или нет и если да, то насколько полным будет ее альбинизм. В составе этой серии различают 5 генов: C, c^b, c^s, c^a и c. Из них могут быть составлены разные пары, например Cc^s, CC, c^sc^b, c^sc^s. Одна из этих пар достается кошке и видоизменяет ее окрас в зависимости от того, какие два гена в нее входят.

Иногда аллелей, отвечающих за элемент окраса, только два, как в случае с желтыми и зелеными горошинами. Например, будет ли кошка полностью белой или хотя бы частично окрашенной, определяется взаимодействием двух аллелей – W и w. Они могут составить всего 3 пары – WW, ww и Ww.

Если пара состоит из одинаковых аллелей (например, CC, ww), то кошку называют гомозиготной по соответствующему аллелю (в нашем примере – гомозиготна по C, гомозиготна по w). Если из разных (Cc^s, Ww) – гетерозиготной (гетерозиготна по С или гетерозиготна по c^s; гетерозиготна по W или гетерозиготна по w).

Для того чтобы выяснить, какие котята могут родиться у конкретной пары производителей, нужно первым делом узнать, какие 10 пар аллелей достались кошке и какие – коту, с которым планируется ее повязать. Зная это, мы выясним, какие аллели унаследуют котята и какой окрас у них получится. Для этого нам понадобится ответить на 10 вопросов об окрасе кошки и кота.

Чтобы сделать обучение более наглядным, поставим себе конкретную задачу. Пусть к нам обратился за советом начинающий заводчик, у которого есть британская кошка редкого окраса шоколадный мрамор на серебре:

Ей настало время выйти замуж, а в клубе сказали, что женихов такого же окраса, к сожалению, днем с огнем не сыщешь. Предложили для вязки жениха классического голубого окраса:

Хозяин кошки спрашивает, стоит ли ему вязаться с этим котом или попросить подобрать кошке кого-нибудь другого. Породный тип кота его полностью устраивает, но окончательное решение зависит от того, какие котята могут родиться у такой пары и с какой вероятностью. Владелец кошки очень хочет получить котят с таким же редким окрасом, как у матери.

Чтобы помочь ему, прежде всего поинтересуемся родословной производителей – она может нам очень пригодиться. Пусть кошка рождена от кота редкого окраса фавн-пойнт и кошки такого же окраса, как она сама, – шоколадный мрамор на серебре, а родители кота – кот окраса сил-пойнт и кошка окраса циннамоновый мрамор. Мы пока не знаем, что кроется за этими сложными названиями, и выясним это позже.

Итак, начнем «анкетирование» наших производителей, поставив первый вопрос:

• Не является ли кто-то из наших производителей чисто-белым?

Ответ на этот вопрос нужен для того, чтобы определить, какая пара аллелей находится у будущих родителей в локусе с названием White. Находиться в нем могут только гены двух видов – W или w. Ген W блокирует окрашивание шерсти и она становится неокрашенной, белоснежной (так называемого «доминантного белого окраса»), а ген w, наоборот, разрешает окрашивание и шерсть становится цветной.

Если кошка получила от отца и матери разные гены и стала обладательницей пары Ww, то действие гена W полностью подавит действие гена w и кошка все равно будет чисто-белой. Такие взаимоотношения между аллельными генами называются полным доминированием. По традиции доминантные гены обозначаются заглавными, а рецессивные – строчными буквами.

Вопрос о присутствии гена W задается в первую очередь, поскольку он подавляет не только действие гена w, но и проявление работы всех остальных 9 пар генов, неаллельных к нему. Такое взаимодействие доминантного гена с неаллельными генами называется доминантным эпистазом.

На картинке приведена кошка породы турецкая ангора, белая с оранжевыми глазами. Ее белый окрас, традиционный для этой породы, определяется влиянием гена W^[1]:

Казалось бы, ситуация с наследованием белого окраса должна быть очень похожа на ситуацию с менделевским горохом:

Однако в последнее время многие заводчики придерживаются другой точки зрения. Предполагается, что в гомозиготном состоянии ген W летален, поэтому кошек с генотипом WW не бывает – они гибнут еще в утробе матери. Следовательно, если кто-то из родителей или даже оба родителя будущих котят белого окраса, то скорей всего они гетерозиготны по гену W и не дадут в помете одних только белых котят. Изменится и соотношение белых и окрашенных котят в помете. Например, при вязке двух белых производителей оно будет не 3:1, как у менделевского гороха, а 2:1:

Какое соотношение белых и окрашенных котят получится при вязке белого производителя, имеющего генотип Ww, с цветным производителем, имеющим генотип ww, попробуйте выяснить самостоятельно.

Очевидно, что наши производители – как кот, так и кошка – не являются чисто-белыми. Если бы у кого-нибудь из них в локусе White был хотя бы один ген W, они бы сразу и полностью побелели. Значит, этого гена у них нет. Остается только один ген, «разрешающий» кошке быть окрашенной – это ген w. Мы знаем, что в каждом локусе обязательно должна находиться пара генов, а не один. Стало быть, и кот, и кошка получили от своих родителей пару генов ww. Занесем эту информацию в нашу таблицу:

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Фелинологические курсы

Производные черного окраса

Сегодня мы ответим на четвертый вопрос: нет ли в окрасах кота и кошки одного из следующих шести цветов:

• Черный
• Шоколадный
• Циннамон
• Голубой
• Лиловый
• Фавн

Для «кодирования» первых трех окрасов существует аллельная серия, состоящая из трех генов – B, b и b^l, расположенных в локусе Black (от англ. black – черный). B – самый доминантный аллель серии, он определяет черный окрас и полностью блокирует действие двух других генов – b и b^l. Ген b определяет шоколадный окрас и полностью блокирует действие гена b^l. Наконец, ген b^l (от англ. brown light) определяет очень редкий и красивый окрас циннамон – теплый светло-коричневый с красноватым оттенком. Ниже на фотографиях приведены кошки, имеющие однотонный окрас в трех перечисленных вариантах: черный, шоколадный, циннамон (последний иногда называют «коричным»).

Чтобы правильно ответить на вопрос, следует быть очень внимательными, поскольку иногда правильная идентификация черного, шоколадного и циннамонового окрасов может быть затруднена даже у однотонных кошек. Это связано с тем, что в рамках одного окраса животные могут сильно различаться: например, шоколад может иметь разные оттенки, от очень темного до очень светлого, черный окрас – буреть, а циннамон – напоминать теплый шоколадный или даже красный окрас. В этих случаях на помощь приходят дополнительные признаки (такие как, например, цвет мочки носа и подушечек лап), а в самых сложных случаях – генетические тесты, позволяющие безошибочно определить содержимое локуса Black и тем самым правильно идентифицировать окрас кошки. На фотографии показан ориентальный кот окраса циннамон: хорошо виден цвет мочки носа, которая значительно светлее, чем у шоколадных кошек.

Черный, шоколадный или циннамоновый цвет может присутствовать в окрасе не только однотонных кошек, но и рисунчатых. У рисунчатых в эти цвета окрашены прежде всего полосы рисунка – самые темные участки окраса. Для примера на первом фото приведены котята, среди которых один (в середине) имеет окрас черный мрамор, а два других – шоколадный мрамор. На втором фото – кошка окраса циннамоновый мрамор.

Любая кошка получает от родителей какую-либо пару генов из локуса Black. Нетрудно подсчитать, что из трех видов аллелей можно составить всего 6 пар: BB, Bb и Bb^l дадут черный окрас, bb, bb^l – шоколадный окрас и только одна пара b^lb^l – окрас циннамон.

Следующие три окраса – голубой, лиловый и фавн – представляют собой осветленные варианты черного, шоколадного и циннамона соответствено. Осветление возникает из-за того, что гранулы пигмента в осветленных волосках располагаются менее плотно, чем в неосветленных. При этом черный волос приобретает характерный серый цвет, называемый голубым, шоколадный становится серовато-розовым (лиловым), а циннамон преобразуется в фавн (от англ. fawn – олень) – окрас, напоминающий цвет оленьей шерсти. Изменение распределения пигмента происходит в результате взаимодействия генов локуса Dilution (от англ. dilution – разбавление) с генами локуса Black.

В локусе Dilution находится аллельная пара, составленная из аллелей двух видов – D или d. Ген D – доминантен и полностью блокирует действие гена d. Доминантный аллель D определяет нормальный яркий окрас, а рецессивный d – вносит осветление.

Если кошка генетически черная (несет аллель B), то в присутствии пары аллелей dd черный окрас станет голубым. Если кошка шоколадная (bb или bb^l), то пара dd сделает ее лиловой, а циннамон (b^lb^l) – превратит в фавн. Ниже приведены фотографии однотонных кошек разбавленных окрасов: голубого, лилового и фавна.

У рисунчатых кошек осветлению подвергнутся в первую очередь полосы рисунка. Например, если генетически черная (BB, Bb или Bb^l) рисунчатая кошка унаследует аллельную пару dd, то ее рисунок из контрастного черного станет голубым. Ниже в качестве примера приведены две мраморные кошки: слева – черная, справа - голубая.

Не у всякой кошки действие аллельных пар локусов Black и Dilution будет явным. Например, если кошка – носитель доминантного белого окраса (гена W), то по ее виду нельзя ничего сказать о содержимом локусов Black и Dilution, поскольку она в любом случае будет белой.

Несколько иначе обстоит дело с кошками, у которых в локусе Orange присутствует доминантный ген O. Действие этого гена не мешает работе генов локуса Dilution, но подавляет влияние всех генов серии Black, поэтому у красных кошек работу генов B, b, и bl увидеть нельзя. Зато у черепаховых кошек в тех зонах, которые не окрашены в красный или кремовый цвет, окрас определяется как раз генами локуса Black; поэтому существуют не только черные черепахи (носители гена B), но и шоколадные, а также циннамоновые. Ниже приведены примеры разных черепаховых животных, кошки и котенка. Кошка имеет черный черепаховый окрас, а котенок – циннамоновый черепаховый:

Черепаховость циннамонового котенка на фото особенно явно выдает правая передняя лапка, окрашенная в красный цвет: участок красного окраса резко отграничен от циннамоновой зоны: по этой лапке можно догадаться, что шубка окрашена не ровно, а поделена на «лоскутки». При этом соотношение размеров и количество «лоскутков» у черепаховых кошек может быть каким угодно.

Аллельная пара dd способна осветлять не только те окрасы, характер которых определяется генами локуса Black, но и те, в формировании которых принимает участие ген O. Генетически красная кошка (обладательница аллельной пары OO), унаследовавшая от родителей аллельную пару dd, превращается из красной в более светлую, кремовую:

Особенно интересно аллельная пара dd влияет на черепаховый окрас. Осветляющее действие всегда затрагивает как красные, так и некрасные участки, поэтому не бывает таких черепаховых кошек, у которых одни пятна были бы яркие и контрастные, а другие - осветленные. У черных, шоколадных и циннамоновых черепах участки, где активен ген O, всегда красные; а у голубых, лиловых и фавновых – всегда кремовые. На фото приведены две черепаховые кошки: у первой окрас осветленный (голубой черепаховый), а у другой – неосветленный (черный черепаховый).

Непросто обстоит дело и с кошками, которые имеют термозависимый окрас, поскольку рецессивные гены c^b и c^s существенно меняют исходный цвет, определяемый генами локусов Black и Dilution. Например, у генетически черной кошки окраса сил-пойнт с набором c^sc^s BB даже самые ярко окрашенные участки (маска на лице, уши, хвост, лапки) будут заметно светлее черных. Поэтому для точного определения аллельных пар бурманских, сиамских, тонкинских кошек желательно достаточно близко познакомиться с соответствующими породами и окрасами, чтобы научиться безошибочно отличать шоколадный от «seal» – «термозависимого черного» и другие термозависимые окрасы от их нормальных аналогов.

К счастью, наши производители имеют обычные, не термозависимые окрасы, а о кошке даже известно, что она шоколадный мрамор на серебре. Действительно, полосы на ее шубке имеют ярко выраженный шоколадный цвет; значит, наша кошка несет либо пару bb, либо пару bb^l – в том и другом случае она останется шоколадной.

Если кошке досталась пара bb^l, ее называют носителем циннамона. Это означает, что хотя окрас циннамон и не проявляется внешне, так как действие гена b^l полностью подавлено действием гена b, кошка может передавать этот ген своим котятам. Если котята получат тот же самый ген и от отца, наша шоколадная кошка станет матерью котят окраса циннамон.

Если известен окрас родителей кошки, иногда можно без генетических тестов узнать наверняка, является кошка носителем циннамона или нет. Если один из родителей кошки был обладателем пары b^lb^l, то и кошке он мог передать только ген b^l. В этом случае кошка называется прямым носителем циннамона.

Поскольку производители у нас породистые, мы можем заглянуть в их родословные и выяснить, нельзя ли точно установить, какой второй аллель пары Black получила кошка.

В родословной кошки указано, что ее отец имел окрас фавн-пойнт. Мы знаем, что окрас фавн образуется в результате взаимодействия двух пар рецессивных аллелей. Одна из этих пар находится в локусе Black (b^lb^l), а другая – в локусе Dilution (dd). Отец должен был передать своей дочери по одному аллелю каждого из этих двух локусов, а поскольку никаких других аллелей у него там просто не было, он передал b^l и d. Таким образом, о его дочери можно сказать, что она является прямой носительницей циннамона и осветления.

Поскольку сама кошка контрастная, то первый аллель, который она унаследовала, может быть только доминантный D; а так как окрас у нее шоколадный, а не циннамон, то в локусе Black обязан присутствовать ген шоколадного окраса b. Таким образом, кошка является гетерозиготной по b и d, то есть имеет генотип bb^l Dd. Таким образом, мы полностью восстановили обе пары аллелей кошки в локусах Black и Dilution.

Теперь посмотрим на нашего кота. Он имеет голубой окрас, то есть осветленный черный. Значит, он несет пару, определяющую черный окрас (B-) и является обладателем двух рецессивных генов d (если бы у него появился хотя бы один ген D, кот стал бы черным).

По родословной мать нашего голубого кота – циннамоновый мрамор. Очевидно, имея мраморный рисунок редкого окраса циннамон, она должна быть гомозиготна по самому рецессивному аллелю серии Black – b^l и иметь генотип b^lb^l. Из трех аллелей локуса Black такая кошка могла передать своему сыну только один – b^l, поскольку других аллелей в этом локусе у нее просто не было. Нам уже известно, что кот является обладателем самого доминантного гена серии B, а теперь, изучив родословную, мы можем сделать вывод, что он прямой носитель циннамона. Таким образом, в локусе Black у нашего кота находится пара аллелей Bb^l, и если бы не пара dd в локусе Dilution, он имел бы черный окрас. Благодаря взаимодействию аллельной пары dd с парой Bb^l наш производитель оказался обладателем осветленного окраса – голубого.

Запишем полученные данные в таблицу:

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Фелинологические курсы

Решение задачи

С помощью таблицы, составление которой мы закончили в предыдущем разделе, можно наконец выяснить, каких котят следует ожидать в помете от наших производителей. Делается это следующим образом.

Прежде всего, исключим из рассмотрения те признаки, которые у всех котят от этой пары будут одинаковы. Чтобы признак оказался одинаков для всех котят, каждый котенок должен получить одну и ту же пару аллелей. Понятно, что если родитель гомозиготен по аллелю определенного локуса (например, aa), то все до единого котята получат от него один и тот же, совершенно одинаковый аллель a. Если другой родитель также гомозиготен по аллелю этого локуса (например, AA), то и от него все котята получат одинаковый аллель (А). В итоге у всех котят в локусе Agouti возникнет совершенно одинаковая аллельная пара – Aа.

Если хотя бы один из родителей сможет передать половине котят один ген, а половине – другой, у разных котят окажутся разные пары аллелей и, возможно, появятся и разные признаки, определяемые этими парами.

Таким образом, чтобы передать всем котятам одинаковый признак, оба родителя должны иметь по паре одинаковых аллелей, то есть быть гомозиготными по ним. В нашем случае и кот, и кошка гомозиготны по аллелям двух пар: ww и ss. Все котята получат от отца по одному аллелю w и одному аллелю s; точно такие же алллели достанутся им и от матери. В итоге все котята, так же, как и их родители, станут обладателями пар ww и ss.

Эти пары определяют два признака. Пара ww означает, что котята не будут белыми; пара ss – что котята не будут иметь белых пятен.

Кроме того, кошка гомозиготна по гену некрасного окраса o; такой же аллель, o, несет и кот. В то же время половине котят кот вместо второго аллеля o передаст хромосому Y: эти котята будут мальчиками некрасного окраса, так как получат аллель o от матери. Другая половина котят получит аллели o и от отца, и от матери: это будут девочки, – так же, как и мальчики, некрасного окраса.

Итак, от вязки можно не ждать ни белых, ни красных котят, ни котят с белыми пятнами.

Нам осталось рассмотреть только 7 пар генов, по которым либо кошка, либо кот, либо оба производителя гетерозиготны и следовательно, могут дать котят с разными парами аллелей.

Рассмотрим вначале те случаи, когда один из производителей гомозиготен по аллелю определенного локуса, а другой – гетерозиготен. Такая ситуация наблюдается с локусами Dilution, Agouti, Inhibitor.

Аллели локуса Dilution отвечают за контрастный либо разбавленный (осветленный) окрас. Те котята, которые унаследуют пару dd, станут голубыми вместо черных, лиловыми вместо шоколадных, будут иметь окрас фавн вместо циннамона. Кот гомозиготен по аллелю d, и значит, все его котята получат от него один и тот же аллель d. Кошка же гетерозиготна, в локусе Dilution у нее находятся два разных аллеля – D и d – и она может с равной вероятностью передать котятам как аллель D, отвечающий за контрастный окрас, так и аллель d, отвечающий за разбавленный. В результате половина котят получат от родителей аллельную пару Dd, а другая половина – пару dd. Котята, получившие первую пару, будут иметь контрастный окрас (черный, шоколадный или циннамон), а котята, получившие вторую пару – разбавленный (голубой, лиловый или фавн).

Аллели локуса Agouti разрешают/запрещают зонарное окрашивание волоса. Когда такое окрашивание разрешено (у кошки есть хотя бы один аллель A), становится возможным проявление рисунка – мраморного, полосатого или пятнистого – а также тикинга. У обладателей пары aa рисунка нет. Как раз такой аллельной парой обладает наш производитель, который, соответственно, может передать своим котятам только аллель а. Иная ситуация с матерью котят: она несет два разных аллеля, A и a, и с одинаковой вероятностью может передать котятам как один, так и другой аллель. В результате у кота и кошки родятся котята с двумя возможными генотипами – Aa и aa. Котята, получившие первую пару аллелей (кстати, такую же, как у матери), будут рисунчатыми либо тикированными; котята, получившие вторую пару – aa (как у отца) – будут, как и отец, безрисунчатыми.

Аллели локуса Inhibitor отвечают за наличие/отсутствие серебра в окрасе котят. Здесь ситуация полностью аналогична двум предыдущим: отец котят гомозиготен по рецессивному аллелю отсутствия серебра i, а мать гетерозиготна по серебру Ii и благодаря доминантному аллелю I сама имеет серебристый окрас. Точно так же, как и в предыдущих случаях, половина котят унаследует такую же аллельную пару, как у отца и будет несеребристой; другая половина унаследует от матери аллель I и так же, как мать, будет иметь серебристый окрас.

Отсюда можно сделать вывод: половина котят будут иметь контрастный окрас, а половина – осветленный. В каждой из этих групп половина котят будет рисунчатыми или тикированными, а другая половина – безрисунчатыми, как отец. Это даст нам уже не 2, а 4 группы котят: контрастные рисунчатые и контрастные безрисунчатые; осветленные рисунчатые и осветленные безрисунчатые. Количество котят в каждой группе будет соотноситься как 1:1:1:1.

Но это еще не все. В каждой из полученных четырех групп половина котят может быть серебристой, а другая половина – нет. Таким образом, вместо четырех групп котят у нас получится 8:

- контрастные рисунчатые серебристые

- контрастные безрисунчатые серебристые (они называются дымными)

- контрастные рисунчатые

- контрастные безрисунчатые (называются солидами)

- осветленные рисунчатые серебристые

- осветленные безрисунчатые серебристые (тоже дымные)

- осветленные рисунчатые

- осветленные безрисунчатые (тоже солиды)

Теперь уточним, какие окрасы будут скрываться под словами «контрастный» и «осветленный» в нашем случае. Выше мы уже выяснили, что ни красных, ни кремовых котят ожидать не следует. Все же остальные группы окрасов определяются аллелями локуса Black.

И кот, и кошка гетерозиготны по аллелям этого локуса. Кот может передать котятам либо аллель B, отвечающий за черный (или его осветленную вариацию – голубой) окрас, либо b^l, отвечающий за окрас «циннамон» (или его осветленную вариацию – фавн). Также и кошка может передать котятам либо аллель b, отвечающий за шоколадный окрас (или его осветленную вариацию – лиловый), либо, как и кот-отец, аллель b^l (циннамон или фавн).

Таким образом, возможны 4 комбинации аллелей, один из которых котята получат от отца, а другой – от матери:

• Bb – контрастные котята будут черными, осветленные – голубыми
• Bb^l – контрастные котята будут черными, осветленные - голубыми
• bb^l– контрастные котята будут шоколадными, осветленные – лиловыми
• b^lb^l – контрастные котята будут иметь окрас циннамон, осветленные – фавн

Таким образом, каждая из полученных нами 8 групп снова разделится, на сей раз – на 4 части, 2 из которых (соответствующие котятам с генотипами Bb и Bb^l) – одинаковы. Вместо 8 одинаковых групп мы получим 4х8=32. Например, первая группа – контрастные рисунчатые серебристые котята – разделится на:

• Черные рисунчатые серебристые;
• Черные рисунчатые серебристые;
• Шоколадные рисунчатые серебристые;
• Рисунчатые серебристые циннамоны.

Первые две группы окрасов совпали. Это значит, что в группе будет 3 типа серебристых рисунчатых котят: половина черных, ¼ шоколадных и ¼ циннамоновых.

Полностью аналогична ситуация и с каждой из 7 оставшихся групп вплоть до последней, 8-ой группы, где осветленные безрисунчатые котята (солиды) разделятся на

• Голубых
• Голубых
• Лиловых
• Фавнов.

Здесь также наблюдается совпадение двух первых групп окрасов, а значит, можно сказать, что в данной группе тоже будет 3 типа котят-солидов: половина голубых, четверть лиловых и четверть котят окраса «фавн».

Половина от одной 1/8 части котят равна 1/16, а четверть – 1/32. Распишем итоговое соотношение котят, которых мы можем получить от нашей пары:

• Черные рисунчатые серебристые – 1/16
• Шоколадные рисунчатые серебристые – 1/32
• Рисунчатые серебристые циннамоны – 1/32
• Черные дымные – 1/16
• Шоколадные дымные – 1/32
• Дымные циннамоны – 1/32
• Черные рисунчатые – 1/16
• Шоколадные рисунчатые – 1/32
• Рисунчатые циннамоны – 1/32
• Черные – 1/16
• Шоколадные – 1/32
• Циннамоны – 1/32
• Голубые рисунчатые серебристые – 1/16
• Лиловые рисунчатые серебристые – 1/32
• Рисунчатые серебристые фавны – 1/32
• Голубые дымные – 1/16
• Лиловые дымные – 1/32
• Дымные фавны – 1/32
• Голубые рисунчатые – 1/16
• Лиловые рисунчатые – 1/32
• Рисунчатые фавны – 1/32
• Голубые – 1/16
• Лиловые – 1/32
• Фавны – 1/32

Для самопроверки можно просуммировать все доли: в результате должна получиться единица. У нас 8 раз повторяется 1/16 (в сумме 8/16=1/2) и 16 раз 1/32 (16/32=1/2). Итого ½ + ½ =1.

У кошки и кота есть также два локуса, относительно которых имеется неопределенность: мы не можем точно ответить на вопрос, гомо- или гетерозиготен производитель по аллелям ta^b и ti⁺. В обоих случаях неопределенность касается только кота, который может оказаться, а может и не оказаться обладателем доминантного аллеля. Для каждой аллельной пары возможны два варианта.

1. Кот гомозиготен по аллелю ta^b и несет аллельную пару ta^bta^b, как и кошка. Такая пара аллелей определяет мраморный тип рисунка. В этом случае все котята получат как от отца, так и от матери только аллели mc и те из котят, которые окажутся рисунчатыми, будут иметь мраморный рисунок.
2. Кот гомозиготен по аллелю ti⁺ и несет аллельную пару ti⁺ti⁺, как и кошка. Такая пара аллелей говорит о том, что животное не может иметь специфический тикированный окрас (когда рисунок проявляется в виде полос не на теле, а на каждом отдельном волоске). В этом случае все котята получат как от отца, так и от матери только аллели ti⁺ и те из котят, у которых будет разрешено проявление рисунка, будут иметь обыкновенный рисунок в виде полос или пятен.
3. Кот гетерозиготен по одному или обоим аллелям ta^b и ti⁺. В этом случае все группы рисунчатых котят должны будут разделиться по типу рисунка. Если кот гетерозиготен только по ta^b, то половина рисунчатых котят окажется мраморной, а половина – полосатой или пятнистой; если только по ti⁺ – половина будет мраморной, а половина – тикированной. Если же кот гетерозиготен по обоим аллелям, то каждую группа рисунчатых котят придется поделить на 4 части со следующими генотипами:

• Ti^Ati⁺Ta^Mta^b – тикированные котята
• Ti^Ati⁺ta^bta^b– тикированные котята
• ti⁺ti⁺Ta^Mta^b – пятнистые котята
• ti⁺ti⁺ta^bta^b – мраморные котята

Две первые группы совпадают, т.е. в каждой группе рисунчатых котят окажется половина тикированных, четверть пятнистых и четверть мраморных малышей. При таком делении нам придется иметь дело уже не с 32-ми, а со 128-ми долями.

Не будем усложнять задачу и предположим, что кот гомозиготен по аллелям ti⁺ и ta^b. В этом случае уже рассчитанное соотношение котят сохранится, но мы сможем еще и уточнить тип рисунка у тех котят, которые окажутся рисунчатыми. Поскольку и кот, и кошка гомозиготны по аллелям ta^b и ti⁺, все эти котята будут мраморными, как и их мать. Итак, теоретически от наших производителей можно получить котят с окрасом:

• Черный серебристый мрамор – 1/16
• Шоколадный серебристый мрамор – 1/32
• Серебристый мраморный циннамон – 1/32
• Черный дым – 1/16
• Шоколадный дым – 1/32
• Дымный циннамон – 1/32
• Черный мрамор – 1/16
• Шоколадный мрамор – 1/32
• Мраморный циннамон – 1/32
• Черный – 1/16
• Шоколадный – 1/32
• Циннамон – 1/32
• Голубой серебристый мрамор – 1/16
• Лиловый серебристый мрамор – 1/32
• Серебристый мраморный фавн – 1/32
• Голубой дым – 1/16
• Лиловый дым – 1/32
• Дымный фавн – 1/32
• Голубой мрамор – 1/16
• Лиловый мрамор – 1/32
• Мраморный фавн – 1/32
• Голубой – 1/16
• Лиловый – 1/32
• Фавн – 1/32

Однако это еще не все разнообразие котят, которых могут нам дать наши производители. Кот и кошка способны преподнести своим владельцам большой сюрприз, поскольку являются колороносителями. Носительство аллеля c^s, так называемого «колорного гена», никак не проявляется в их окрасе, и если хозяева не сделают гентест, то появление в помете белоснежных котят может оказаться для них полной неожиданностью. Со временем окрас этих котят процветет, и тогда можно будет распознать в них обладателей разнообразных пойнтовых окрасов, самый известный из которых – сил-пойнт.

Котята-колорики должны унаследовать от обоих родителей аллель c^s. Все остальные котята, получившие хотя бы один аллель C, будут иметь обычный окрас. Всего получится 4 группы котят с генотипами CC, Cc^s, Cc^s, c^sc^s. Таким образом, в каждой группе рассчитанных нами окрасов необходимо выделить ¼ часть – котят с генотипом c^sc^s, чей исходный окрас преобразуется в его колорную вариацию: сил-пойнт вместо черного, блю-сильвер-табби-пойнт вместо голубого серебристого мрамора и т.д.

Например, из группы котят окраса черный серебристый мрамор, составляющей 1/16 часть от общего числа котят, будет выделена группа котят окраса seal-silver-tabby-point (черный серебристый тэбби-пойнт). Всего котят такого окраса будет 1/16 x ¼ = 1/64 от общего количества котят. Соответственно, котят окраса черный серебристый мрамор останется в 3 раза больше – 3/64.

Аналогично из группы котят окраса шоколадный серебристый мрамор, составляющей 1/32 часть от общего числа котят, будет выделена группа котят окраса chocolate-silver-tabby-point (шоколадный серебристый тэбби-пойнт). Всего котят такого окраса будет 1/32 x ¼ = 1/128. Котят окраса шоколадный серебристый мрамор останется ¾ от первоначального количества – 3/128.

В итоге мы получим окончательный ответ на вопрос, какие котята и в каком соотношении могут родиться у нашей пары производителей. Ответ этот будет выглядеть достаточно громоздко:

• Черный серебристый мрамор – 3/64
• Сил-сильвер-тэбби-пойнт – 1/64
• Шоколадный серебристый мрамор – 3/128
• Шоколад-сильвер-тэбби-пойнт – 1/128
• Серебристый мраморный циннамон –3/128
• Циннамон-сильвер-тэбби-пойнт – 1/128
• Черный дым – 3/64
• Сил-смоук-пойнт – 1/64
• Шоколадный дым – 3/128
• Шоколад-смоук-пойнт – 1/128
• Циннамоновый дым – 3/128
• Циннамон-смоук-пойнт – 1/128
• Черный мрамор – 3/64
• Сил-тэбби-пойнт – 1/64
• Шоколадный мрамор – 3/128
• Шоколад-тэбби-пойнт – 1/128
• Циннамоновый мрамор – 3/128
• Циннамон-тэбби-пойнт – 1/128
• Черный – 3/64
• Сил-пойнт – 1/64
• Шоколадный – 3/128
• Шоколад-пойнт – 1/128
• Циннамон – 3/128
• Циннамон-пойнт – 1/128
• Голубой серебристый мрамор – 3/64
• Блю-сильвер-тэбби-пойнт – 1/64
• Лиловый серебристый мрамор – 3/128
• Лайлак-сильвер-тэбби-пойнт – 1/128
• Серебристый мраморный фавн – 3/128
• Фавн-сильвер-тэбби-пойнт – 1/128
• Голубой дым – 3/64
• Блю-смоук-пойнт – 1/64
• Лиловый дым – 3/128
• Лайлак-смоук-пойнт – 1/128
• Дымный фавн – 3/128
• Фавн-смоук-пойнт 1/128
• Голубой мрамор – 3/64
• Блю-тэбби-пойнт 1/64
• Лиловый мрамор – 3/128
• Лайлак-тэбби-пойнт – 1/128
• Мраморный фавн – 3/128
• Фавн-тэбби-пойнт – 1/128
• Голубой – 3/64
• Блю-пойнт – 1/64
• Лиловый – 3/128
• Лайлак-пойнт – 1/128
• Фавн – 3/128
• Фавн-пойнт – 1/128.

Чтобы получить результат в более наглядной форме и не тратить время на умножение «в уме», можно использовать так называемую «решетку Пеннета»: таблицу, в которую заносятся ожидаемые генотипы и соответствующие им окрасы.

Прежде чем составлять решетку Пеннета, нужно точно так же, как и при ручном расчете, исключить из рассмотрения те признаки, которые у всех котят будут одинаковы. Чтобы признак оказался одинаков для всех котят, каждый котенок должен получить одну и ту же пару аллелей, то есть каждый родитель должен быть гомозиготен по гену, отвечающему за этот признак. Выше мы уже выяснили, что котята не могут получить от отца и матери никаких аллелей локусов White, PiebaldSpotted и Orange, кроме w, s и o, то есть от вязки можно не ждать ни белых, ни красных котят, ни котят с белыми пятнами. Для рассмотрения у нас останется только 7 пар аллелей, по которым либо кошка, либо кот, либо оба производителя гетерозиготны, и следовательно, могут дать котят с разными парами аллелей.

Чтобы упростить задачу, как и в предыдущем случае, предположим, что кот гомозиготен по аллелям ti⁺ и ta^b. В этом случае все котята с рисунком будут мраморными, как и их мать, а мы сможем исключить из рассмотрения еще две пары аллелей, так что их останется всего 5:

Длина стороны решетки Пеннета принимается равной 2ⁿ, где n – количество аллельных пар, по которым производитель гетерозиготен. В этом случае 2ⁿ – это количество неодинаковых сочетаний аллелей, которые котята могут получить от родителя. По горизонтали откладываются все возможные наборы аллелей, которые может передать котятам отец; по вертикали – мать (можно откладывать и наоборот, по горизонтали – мать, по вертикали – отец: на результат это не повлияет).

Наш кот-отец гетерозиготен только по двум парам аллелей в локусах Color и Black. В трех оставшихся локусах у него находятся одинаковые аллели d, a и i: то есть абсолютно все его котята могут получить от отца для своих локусов Dilution, Agouti и Inhibitor только эти три аллеля и никакие другие. Таким образом, для кота n = 2 и он может передать котятам всего 2² = 4 варианта наборов аллелей: BC, Bc^s, b^lC и b^lc^s (+ набор dai для каждого из этих вариантов). Кошка-мать гетерозиготна по всем пяти парам, поэтому для нее n=5, а количество разных сочетаний аллелей, которые от нее могут получить котята – 2⁵ = 32. Значит, нам надо построить таблицу размером 4х32 ячейки. Над верхним рядом ячеек, а также слева от крайнего левого ряда, мы укажем варианты тех наборов аллелей, которые котенок может получить от отца и от матери. После этого останется лишь заполнить пустые ячейки таблицы. Поскольку размер таблицы 4х32, то нам предстоит заполнить ровно 4х32=128 ячеек. В каждой из них будут содержаться генетические формулы котят, которые половину аллелей получат от отца, а другую – от матери.

Чтобы записать формулу каждого отдельного котенка, нужно объединить значения строки и столбца, на пересечении которых находится соответствующая ячейка, составив при этом из аллелей одноименного локуса пары. Например, в ячейку, которая находится на пересечении первой строки и первого столбца, для которых указаны сочетания аллелей BCdai для кота-отца и bCDAI для кошки-матери, следует вписать формулу окраса BbCCDdAaIi – ‘это будет черный серебристый котенок с рисунком. Поскольку мы изначально решили, что кот и кошка гомозиготны по аллелю mc, все рисунчатые котята у нас должны быть мраморными. Значит, в верхней левой ячейке у нас будет указана генетическая формула котенка окраса черный серебристый мрамор.

	BCdai	Bcsdai	blCdai	blcsdai
bCDAI	BbCCDdAaIi Черный серебристый мрамор	BbCcsDdAaIi Черный серебристый мрамор	bblCCDdAaIi Шоколадный серебристый мрамор	bblCcsDdAaIi Шоколадный серебристый мрамор
bCDAi	BbCCDdAaii Черный мрамор	BbCcsDdAaii Черный мрамор	bblCCDdAaii Шоколадный мрамор	bblCcsDdAaii Шоколадный мрамор
bCDai	BbCCDdaaii Черный	BbCcsDdaaii Черный	bblCCDdaaii Шоколадный	bblCcsDdaaii Шоколадный
bCDaI	BbCCDdaaIi Черный дым	BbCcsDdaaIi Черный дым	bblCCDdaaIi Шоколадный дым	bblCcsDdaaIi Шоколадный дым
bCdAI	BbCCddAaIi Голубой серебристый мрамор	BbCcsddAaIi Голубой серебристый мрамор	bblCCddAaIi Лиловый серебристый мрамор	bblCcsddAaIi Лиловый серебристый мрамор
bCdAi	BbCCddAaii Голубой мрамор	BbCcsddAaii Голубой мрамор	bblCCddAaii Лиловый мрамор	bblCcsddAaii Лиловый мрамор
bCdaI	BbCCddaaIi Голубой дым	BbCcsddaaIi Голубой дым	bblCCddaaIi Лиловый дым	bblCcsddaaIi Лиловый дым
bCdai	BbCCddaaii Голубой	BbCcsddaaii Голубой	bblCCddaaii Лиловый	bblCcsddaaii Лиловый
bcsDAI	BbCcsDdAaIi Черный серебристый мрамор	BbcscsDdAaIi Сил-сильвер-тэбби-пойнт	bblCcsDdAaIi Шоколадный серебристый мрамор	bblcscsDdAaIi Шоколадный серебристый тэбби-пойнт
bcsDAi	BbCcsDdAaii Черный мрамор	BbcscsDdAaii Сил-тэбби-пойнт	bblCcsDdAaii Шоколадный мрамор	bblcscsDdAaii Шоколадный тэбби-пойнт
bcsDai	BbCcsDdaaii Черный	BbcscsDdaaii Сил-пойнт	bblCcsDdaaii Шоколадный	bblcscsDdaaii Шоколадный пойнт
bcsDaI	BbCcsDdaaIi Черный дым	BbcscsDdaaIi Сил-смоук-пойнт	bblCcsDdaaIi Шоколадный дым	bblcscsDdaaIi Шоколадный смоук-пойнт
bcsdAI	BbCcsddAaIi Голубой серебристый мрамор	BbcscsddAaIi Блю-сильвер-тэбби-пойнт	bblCcsddAaIi Лиловый серебристый мрамор	bblcscsddAaIi Лиловый сильвер-тэбби-пойнт
bcsdAi	BbCcsddAaii Голубой мрамор	BbcscsddAaii Блю-тэбби-пойнт	bblCcsddAaii Лиловый мрамор	bblcscsddAaii Лиловый тэбби-пойнт
bcsdaI	BbCcsddaaIi Голубой дым	BbcscsddaaIi Блю-смоук-пойнт	bblCcsddaaIi Лиловый дым	bblcscsddaaIi Лиловый смоук-пойнт
bcsdai	BbCcsddaaii Голубой	Bbcscsddaaii Блю-пойнт	bblCcsddaaii Лиловый	bblcscsddaaii Лиловый пойнт
blCDAI	BblCCDdAaIi Черный серебристый мрамор	BblСcsDdAaIi Черный серебристый мрамор	blblCCDdAaIi Серебристый мраморный циннамон	blblСcsDdAaIi Серебристый мраморный циннамон
blCDAi	BblCCDdAaii Черный мрамор	BblCcsDdAaii Черный мрамор	blblCCDdAaii Мраморный циннамон	blblCcsDdAaii Мраморный циннамон
blCDai	BblCCDdaaii Черный	BblCcsDdaaii Черный	blblCCDdaaii Циннамон	blblCcsDdaaii Циннамон
blCDaI	BblCCDdaaIi Черный дым	BblCcsDdaaIi Черный дым	blblCCDdaaIi Дымный циннамон	blblCcsDdaaIi Дымный циннамон
blCdAI	BblCCddAaIi Голубой серебристый мрамор	BblCcsddAaIi Голубой серебристый мрамор	blblCCddAaIi Серебристый мраморный фавн	blblCcsddAaIi Серебристый мраморный фавн
blCdAi	BblCCddAaii Голубой мрамор	BblCcsddAaii Голубой мрамор	blblCCddAaii Мраморный фавн	blblCcsddAaii Мраморный фавн
blCdaI	BblCCddaaIi Голубой дым	BblCcsddaaIi Голубой дым	blblCCddaaIi Дымный фавн	blblCcsddaaIi Дымный фавн
blCdai	BblCCddaaii Голубой	BblCcsddaaii Голубой	blblCCddaaii Фавн	blblCcsddaaii Фавн
blcsDAI	BblCcsDdAaIi Черный серебристый мрамор	BblcscsDdAaIi Сил-сильвер-тэбби-пойнт	blblCcsDdAaIi Серебристый мраморный циннамон	blblcscsDdAaIi Циннамон-сильвер-тэбби-пойнт
blcsDAi	BblCcsDdAaii Черный мрамор	BblcscsDdAaii Сил-тэбби-пойнт	blblCcsDdAaii Мраморный циннамон	blblcscsDdAaii Циннамон-тэбби-пойнт
blcsDai	BblCcsDdaaii Черный	BblcscsDdaaii Сил-пойнт	blblCcsDdaaii Циннамон	blblcscsDdaaii Циннамон-пойнт
blcsDaI	BblCcsDdaaIi Черный дым	BblcscsDdaaIi Сил-смоук-пойнт	blblCcsDdaaIi Дымный циннамон	blblcscsDdaaIi Циннамон-смоук-пойнт
blcsdAI	BblCcsddAaIi Голубой серебристый мрамор	BblcscsddAaIi Блю-сильвер-тэбби-пойнт	blblCcsddAaIi Серебристый мраморный фавн	blblcscsddAaIi Фавн-сильвер-тэбби-пойнт
blcsdAi	BblCcsddAaii Голубой мрамор	BblcscsddAaii Блю-тэбби-пойнт	blblCcsddAaii Мраморный фавн	blblcscsddAaii Фавн-тэбби-пойнт
blcsdaI	BblCcsddaaIi Голубой дым	BblcscsddaaIi Блю-смоук-пойнт	blblCcsddaaIi Дымный фавн	blblcscsddaaIi Фавн-смоук-пойнт
blcsdai	BblCcsddaaii Голубой	Bblcscsddaaii Блю-пойнт	blblCcsddaaii Фавн	blblcscsddaaii Фавн-пойнт

Теперь по таблице можно проверить корректность результатов, полученных ранее. Например, по нашим расчетам получилось, что среди котят будет 3/128 мраморных фавнов и столько же мраморных лиловых. Тогда в таблице должно найтись 3 ячейки с котятами окраса мраморный фавн и столько же ячеек с котятами окраса лиловый мрамор. Так и есть: мраморные фавны находятся в 22-ой строке (колонки 3,4) и в 30-ой (колонка 3), а лиловые мраморные – в 6-ой (колонки 3,4) и 14-ой (колонка 3). Черных серебристых мраморных котят должно быть 3/64 – т.е. они должны занимать 6 ячеек таблицы (6/128) и это действительно так: котята этого окраса находятся в строках 1 (колонки 1,2), 9 (колонка 1), 17 (колонки 1,2), 25 (колонка 1).

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10