Фелинологические курсы

Тикинг

Переходим к седьмому вопросу: не является ли кошка обладательницей тикированного окраса?

Чтобы ответить на этот вопрос, надо хорошо представлять себе, что такое тикированный окрас и как выглядит его обладательница – тикированная кошка. Шубка такой кошки лишена полосатого узора, но при этом состоит из волосков, каждый из которых тикирован – покрыт разноцветными поясками таким образом, чтобы более темные и более светлые чередовались между собой. Таких поясков у тикированных кошек может быть от трех и более: чем длиннее волос, тем больше поясков может на нем уместиться.

Внешне тикированные кошки резко отличаются от однотонных, хотя и те, и другие не имеют рисунка. Более того, по общему тону шубки «тикушки», несмотря на отсутствие рисунка, больше напоминают рисунчатых кошек, чем однотонных. На фото представлены три короткошерстные кошки: черная тикированная, черная пятнистая и просто черная:

Сходство тикированных кошек с рисунчатыми не случайно. Обладательницы тикированного окраса, так же, как и обладатели рисунчатого, относятся к одной и той же группе окрасов – агути, тогда как однотонные кошки принадлежат другой группе – неагути. Тикинг, так же, как и рисунок, может проявиться только в том случае, если кошка будет обладательницей хотя бы одного гена A – агути. В отсутствие этого гена и тикированная кошка, и рисунчатая станут однотонными. Поэтому долгое время тикированный окрас считался одним из типов рисунка – очень своеобразным, не похожим ни на полосы, ни на пятна, но определяемым одним из аллелей той же серии, что и аллели полосатого, пятнистого и мраморного окраса. Все четыре аллеля относили к одному общему локусу Tabby. Лишь недавно выяснилось, что это не так. Аллель тикированного окраса и аллели, определяющими другие типы рисунка, не образуют общей серии (в отличие от, к примеру, трех аллелей локуса Black – B, b и b^l). Если гены, определяющие полосатый и мраморный окрас, размещаются в локусе Taqpep, то аллели, от которых зависит, будет кошка тикированной или нет, располагаются в другом локусе, условно называемом Ticking. Таких аллелей всего два: Тi^A и ti⁺.

Тикированный окрас возникает под действием доминантного аллеля Тi^A. Индекс «а» возник исторически благодаря названию породы, в которой на протяжении многих поколений целенаправленно культивировался тикированный окрас – абиссинской.

Если у кошки группы агути в локусе Ticking находятся два рецессивных аллеля ti⁺ti⁺, то она не будет тикированной: ее шубку будет украшать обыкновенный рисунок того или иного типа (полосатый, мраморный или пятнистый). Если же хотя бы от от одного из родителей кошка получит аллель Тi^A, то полосы (пятна) на ее корпусе исчезнут и она станет тикированной.

Следует иметь в виду, что если по корпусу кошки аллель Тi^A практически полностью подавляет действие аллеля t, то на конечностях, морде, груди и хвосте подавление оказывается неполным. В связи с этим тикированные кошки, у которых в локусе Tabby находятся разные аллели (генотип Тi^Ati⁺), могут иметь в указанных зонах полосы рисунка (как правило, измененные – истонченные, расположенные более тесно друг к другу, чем у обычных рисунчатых кошек, но достаточно хорошо различимые). У тикированных гомозигот (генотип Тi^AТi^A) остаточные полосы выражены слабее или вовсе отсутствуют.

На фото приведены примеры тикированных кошек: одна из них, кошка абиссинской породы, гомозиготна по Тi^A и не имеет остаточного рисунка на ногах и хвосте. Другая, по-видимому, гетерозиготна: влияние гена Тi^A не сделало ее полностью безрисунчатой. На ногах и хвосте у этой кошки сохранились полосы, хотя по корпусу рисунок полностью исчез: на нем нет ни полос, ни пятен.

Однотонные кошки-неагути тоже могут унаследовать от родителей ген тикинга Тi^A. Из-за пары аллелей aa их окрас не сможет стать тикированным, но иногда заводчик все-таки может догадаться о присутствии у котенка аллеля Тi^A. Так же, как и в случае с теми однотонными кошками, у которых пара аллелей неагути не дает проявиться полосатому, пятнистому или мраморному рисунку, заводчику может дать подсказку остаточный муар, который встречается у молодых однотонных животных (на фото – шоколадный британский котенок, муарящий пятном):

У генетически тикированных кошек группы неагути остаточный муар в виде полос или пятен будет отсутствовать на протяжении всей их жизни. Поэтому наличие аллеля Т^а очень желательно для тех однотонных выставочных кошек, которые в молодом возрасте слишком сильно «муарят». Муаря не рисунком, а тикингом, такие кошки практически неотличимы от однотонных кошек с качественным окрасом, лишенным муара: во всяком случае, ни теневых полос на хвосте, ни полос или пятен по корпусу у них не обнаружит даже самый придирчивый эксперт.

Помимо тикированных, существует еще один тип бесполосых кошек – типпированные. Ситуация с ними очень похожа на ситуацию с кошками-неагути, но сложнее^[1]. Об окрасах этого типа мы поговорим позже.

Вернемся к нашим производителям. Поскольку кошка имеет мраморный рисунок, очевидно, что гена Тi^A у нее нет, иначе она была бы бесполосой. Стало быть, кошка гомозиготна по гену t. Но что касается кота, то здесь ясности нет. Мы не знаем, был ли у него в детстве полосатый, пятнистый или мраморный муар. Отчасти нам может помочь родословная: мы знаем, что мать кота была мраморной, а значит, в локусе Tabby у нее были два рецессивных гена t, один из которых она и передала сыну. Но какой из двух аллелей, Тi^A или ti⁺, он получил от отца, неизвестно: ведь отец, так же, как и наш производитель, неагути, и мы не знаем, муарил ли он в детстве каким-либо рисунком. Поэтому в графе кота вместо второго аллеля придется поставить прочерк.

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Фелинологические курсы

Красный окрас

Ответим на третий вопрос: не является ли кто-то из производителей полностью или частично красным (рыжим) или кремовым (светло-рыжим)?

Ответ позволит нам определиться с наличием у наших производителей признака с особым, непростым наследованием, хотя аллелей, отвечающих за красный или кремовый окрас, всего два: O (окрас будет красным или кремовым) и o (окрас не будет ни красным, ни кремовым). Специфичность наследования связана с тем, что локус Orange, место, где располагаются аллели O и o, находится не на обычных хромосомах, а на половых, которые у кошек и котов не одинаковы.

Кошки имеют по две половых хромосомы X, на каждой из которых есть локус Orange. Тем самым в организме кошки обеспечены, как обычно, два места для аллельной пары генов, ответственных за наличие/отсутствие красного или кремового окраса.

Иначе обстоит дело с котами. Одна из половых хромосом у кота такая же, как у кошки – X, и на ней тоже есть локус Orange, где может разместиться один из аллелей пары. Но вторая хромосома котов отличается от первой. Она обозначается Y, и локуса Orange на ней нет. Поэтому коты, в отличие от кошек, имеют только один аллель локуса Orange; для второго у них просто нет места. Этот единственный аллель коты всегда получают только от матери, а от отца им достается хромосома Y, определяющая их пол. Кошки, как обычно, получают один аллель локуса Orange от матери, а другой от отца вместе с его хромосомой X.

В результате возникает «неравноправие» котов и кошек: у котов в формировании окраса принимает участие только один аллель локуса Orange, а у кошки целых два. Поэтому природа решила «уравнять шансы» и сделала так, чтобы и у кошки в каждой клетке ее тела один из двух аллелей локуса Orange становился неактивным вместе с одной из половых хромосом X. При этом заранее неизвестно, какому из двух аллелей пары предстоит «выключиться»: в одних клетках «выключается» один аллель, в других – другой.

Если эти аллели одинаковы (т.е. кошка получила от родителей пару oo либо OO), то «выключение» одного из них никак не отражается на окрасе; если же разные (аллельная пара Oo), то окрас кошки становится черепаховым. У черепаховой кошки одни участки шерсти (там, где действует аллель O) окрашены в красный или кремовый цвет, а другие (там, где активен аллель o) имеют другой цвет – не красный и не кремовый.

Наиболее распространены черные черепаховые кошки, в окрасе которых красные пятна чередуются с черными. Но, поскольку «выключение» того или другого аллеля происходит случайным образом, существует бесконечное множество вариаций этого окраса. На фото приведены несколько черных черепаховых кошек без рисунка с различным распределением черных и красных пятен^[1].

Черепаховые кошки могут быть и рисунчатыми. В этом случае их называют «торби» – от сочетания tortie – черепаховый и tabby – полосатый. На фото показана черная черепаховая кошка с рисунком: на одних участках ее шубки мы видим черные полосы, а на других – красные.

Кошки, унаследовавшие одинаковые аллели (гомозиготные по O или o), имеют либо полностью красный (кремовый) окрас, либо в их окрасе красный (кремовый) цвет отсутствует . Окрас котов зависит от единственного аллеля, унаследованного от матери, и может быть либо красным (если это аллель O), либо не красным (если o). Черепаховый окрас кота указывает на вероятность у него серьезных хромосомных аномалий.

Благодаря всему вышесказанному наследование красного и кремового окраса подчиняется следующим простым закономерностям^[2]:

1) Все сыновья красной (кремовой) кошки будут иметь красный (кремовый) окрас
2) Все дочери красного (кремового) кота будут как минимум черепаховыми^[3]

Внешность «рыжего бандита» – красного кота – многим знакома с детства:

Кремовый окрас – это осветленный вариант красного. Его часто называют «палевым» или «персиковым»:

Следует отметить, что кошки красного и кремового окрасов редко бывают безрисунчатыми. Даже у тех черепаховых кошек, которые на первый взгляд не имеют рисунка, в зоне красных (кремовых) пятен обычно просматриваются полоски. Причины этого явления будут объяснены позже.

Теперь посмотрим на наших производителей и сравним их с красными, кремовыми и черепаховыми кошками на фото. Очевидно, ни кот, ни кошка не являются ни красными, ни кремовыми; ни у кого из них не наблюдается даже просто красных или кремовых пятен. Значит, гена О ни у кого из них нет.

В этом случае кошка имеет полноценную аллельную пару oo, а кот – только один аллель и «отсутствующий хвостик» хромосомы Y вместо второго. Поэтому его пару обычно записывают так: oY. Занесем данные в таблицу:

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Как на практике определить окрас будущих котят

ассмотрим несколько примеров, демонстрирующих, как применить на практике знания об окрасе кошки. Те же самые методы можно применять и тогда, когда необходимо вычислить, какого окраса был отец родившихся котят, если кошка выбрала его сама, в отсутствие хозяев, а также для того, чтобы понять, почему у данных родителей родились именно такие котята, а не другие и т.д. Дело это вовсе не сложное и к тому же увлекательное, как логическая игра.

В свое время у меня была кошка примерно такого окраса, как у кошки на картинке справа, только помимо голубого и кремового цветов у нее присутствовало и небольшое количество белого - маленькое пятнышко на груди.

Бывшие хозяева, в доме которых эта кошка родилась, не будучи специалистами-фелинологами, по телефону описали ее как "серенькую, без полосок, с рыжеватыми пятнами на спинке, боках и мордочке". Конечно, и я тогда тоже не знала, как называется этот окрас.

Кошка выросла, и ее повязали с серым полосатым котом соседей. Кот отличался от обычного Васи тем, что полосы у него были не черные, а осветленные, голубые. Кроме того, подшерсток у кота был не серый, а белый, и волоски были прокрашены не полностью: основание шерстинок было такое же белое, как и подшерсток. То есть выглядел котик примерно так же, как кот на фотографии слева.

Если бы тогда я знала основы генетики, то заранее могла бы выяснить, какие котята получатся у таких мамы с папой. А для этого прежде всего мне бы потребовалось установить, какие пары аллелей несут данные кот и кошка. Чтобы выяснить это, пройдемся по каждой из наших девяти таблиц аллельных серий. Чтобы вспомнить, какие аллели входят в данную серию, нажмите на ссылку с ее названием. Повторное нажатие на ссылке с названием серии вернет вас обратно к таблице родителей.

Теперь внимательно посмотрим на эти формулы. Каждый котенок получит по одному аллелю из каждой пары от мамы и по одному аллелю из каждой пары от папы. Мы видим, что некоторые аллельные пары представляют собой два рецессивных алллеля, причем и у мамы, и у папы они одинаковы. Это пары ww и dd. Котятам просто неоткуда получить ни аллель W, отвечающий за доминантный белый окрас, ни аллель D, отвечающий за яркий, неразбавленный окрас - ни у мамы, ни у папы нет таких аллелей. Следовательно, в формуле окраса котят обязательно будут присутствовать две аллельных пары: ww и dd.

Таким образом, о котятах мы можем сказать точно:

- котята не будут иметь доминантный белый окрас;
- окрас котят будет светлым, размытым.

Комбинации остальных аллелей, поскольку нам известны не все, допускают различные варианты окрасов. Поэтому остановимся на выяснении только некоторых конкретных вопросов:

Будут ли котята полосатыми?

Наличие рисунка и его вид зависят от двух аллельных серий - А и T. У кота есть по крайней мере один доминантный аллель А; у мамы - два рецессивных a. Второй папин аллель нам неизвестен; но вариантов у нас немного, их только два.
1 вариант. Предположим, что второй папин аллель - тоже А. Тогда от папы котята получат А, от мамы - а, и в их клетках составится аллельная пара Аа. Поскольку А доминантен по отношению к a, все котята будут агути, то есть с рисунком.
2 вариант. Предположим, что второй папин аллель - a. Тогда примерно половина котят получит от папы аллель A, а другая половина - a; от мамы же обе половины унаследуют по одному аллелю a. В результате половина котят будет нести аллельную пару Aa и будет, как и в предыдущем варианте, с рисунком; другая же половина получит от мамы с папой пару aa и будет так же, как мама, без рисунка.
Каким будет рисунок у котят, которые унаследуют от папы аллель А? Ведь кошки бывают не только полосатыми: они могут быть и тиккированными, как абиссинские кошки, и пятнистыми, и мраморными. Ответить на этот вопрос сложнее, поскольку мы ничего не знаем о том, какие аллели серии T несет мама. Поэтому предположим, что от родителей ей достались два рецессивных аллеля t^b, отвечающих за мраморный рисунок. То есть если бы не аллельная пара aa, которая не дает ему проявиться, кошка-мама была бы красивой мраморной черепахой.
Папин аллель T доминантен по отношению к гену мрамора t^b. Поэтому хотя бы половина котят с рисунком, которые получат от него этот ген, будут полосатыми, а не мраморными. В их клетках будет присутствовать аллельная пара Tt^b.
Если второй папин аллель серии Т окажется таким же, как и первый, все котята с рисунком окажутся полосатыми. Но если повезет, и второй аллель папы окажется совпадающим с мамиными t^b, другая половина рисунчатых котят унаследует от родителей мраморный рисунок: t^bt^b. Таким образом получится, что половина котят будет с рисунком, причем половина котят из этой половины - с мраморным рисунком, а другая половина - с полосатым. Всего получается половина котят без рисунка, четверть - мраморная, четверть - полосатая.

Будут ли у котят белые пятна?

Папа котят окрашен полностью, тогда как мама несет пару самых рецессивных аллелей, отвечающих за появление остаточной белой пятнистости. Папин аллель s сильнее маминых sⁱ, поэтому все котята, которые получат от него этот аллель, не будут иметь белых пятен. Нам неизвестно, каков второй аллель папы, но и в данном случае у нас только два варианта: s или sⁱ (все остальные аллели серии доминантны по отношению к этим двум аллелям, и если бы они у папы с мамой были, то это вызвало бы появление крупных белых пятен в их окрасе. Таких пятен ни у мамы, ни у папы нет. Поэтому существует два варианта:

1 вариант. Если второй папин аллель s (то есть в его клетках присутствует аллельная пара ss), ни у одного из котят не будет белых пятен.

2 вариант. Если второй папин аллель sⁱ, как у мамы, то у половины котят будут небольшие белые пятнышки, как у мамы (например, белый медальончик на груди). Другие котята будут без белых пятен.

Будут ли среди котят рыжие?

Поскольку мы уже знаем, что у всех котят будет размытый окрас, то можем с уверенностью сказать, что ярко-рыжих котят не будет. Однако кошка несет аллель O, значит среди котят вполне могут оказаться котята размытого рыжего окраса, то есть кремовые.

У кота аллеля O нет. Значит, от него все котята унаследуют аллель o. При этом котики могут получить только один из двух алллей мамы (o или O); аллель o папы может достаться только кошечкам (т.к. ген O сцеплен с полом). То есть 1/2 маленьких котиков не будут кремовыми (в их клетках будет содержаться пара, которая условно записывается oY), а вот 1/2 получит от мамы аллель O и окажется кремовой (OY).

Кошечки получат по одному аллелю от папы и мамы. Папа может передать им только аллель o, поэтому кремовых кошечек среди котят не окажется точно. От мамы же половина кошечек получит аллель o (и тогда в окрасе этих кошечек кремового цвета не будет вообще), а другая половина - аллель O, и эти кошечки, с получившейся аллельной парой Oo, будут как и мама, черепаховыми.

Что показала практика

Практика показала, что родители котят уважают генетику. Примерно 1/2 рожденных от них котиков оказалась кремового окраса, без полосок; половина котят-девочек пошли в маму - оказались такими же голубокремовыми черепашками, как и она. Остальные котята получились голубыми полосатыми - в папу.

"Неожиданные" сюрпризы

В описанном случае окрасы котят в целом соответствовали окрасам родителей, а этим любителей кошек не удивишь. Нет ничего необычного в том, что от голубокремовой кошечки родился кремовый котик: сразу ясно, от кого он унаследовал свой окрас. Однако на практике бывают и совершенно неожиданные случаи, которые тем не менее легко объясняются с точки зрения генетики. Вот несколько примеров:

От шоколадной кошки и голубого кота родились черные котята

...а хозяева, не знающие генетики, надеялись, что они будут похожи на маму или папу. Что же произошло? Запишем краткую генетическую формулу голубого кота. Мы знаем, что кот голубой, значит, у него обязательно должен быть хотя бы один ген B (черный окрас) и два гена d (ведь окрас кота разбавленный). У кота нет ни полосок, ни тикинга на волосках, значит, он неагути (aa). Итак, формула кота:

B- dd aa

Теперь запишем такую же краткую формулу для мамы. Она шоколадная, следовательно аллеля B у нее нет, а есть аллель b (пару к нему может составить редкий аллель коричного окраса b^l либо такой же. Она яркого цвета - значит, у нее обязательно есть аллель D. У нее нет полосок, значит, она, как и папа, гомозиготна по гену a (aa). Итак, генетическая формула кошки:

b- D- aa

Для простоты предположим, что и кот, и кошка гомозиготны по всем перечисленным аллелям, то есть их генетические формулы запишутся как:

BB dd aa (кот)     bb DD aa (кошка)

Каждый котенок в таком случае получит от папы аллели B, d и a, а от мамы - b, D и a. Из этих аллелей в организме котенка составятся аллельные пары генов, которые можно записать в виде генетической формулы вида:

Bb dD aa

Понятно, что все котята будут без полосок. Но что произойдет с окрасом? Полученный от папы ген B, отвечающий за черный окрас, подавит влияние рецессивного гена шоколадного окраса b, полученного от мамы. А с геном d все произойдет наоборот: мамин ген D, делающий ее окрас ярким, подавит влияние папиного гена d, размывающего окрас. В итоге у родителей смогут родиться только яркие черные котята.

От точно таких же родителей родились не только черные котята, но и голубые, и шоколадные, и даже лиловые!

Такой результат вязки возможен, если мама и папа не гомозиготны по генам B и D, как в первом случае. Если бы второй аллель серии Black у папы был бы не B, а b, а второй аллель серии Dilution у мамы был бы d, котята могли бы оказаться не только черными.

Для проверки соотношения количества котят разных окрасов удобно использовать так называемую решетку Пеннета. Составляется она следующим образом. Сначала запишем совсем краткую формулу окрасов папы и мамы в предположении, что папа гетерозиготен по гену B, а мама - по гену d:

Bb dd (кот)     bb Dd (кошка)

Для каждого родителя известно по две аллельных пары генов. В решетке Пеннета для расчета количества котят должно быть (2^{[количество известных аллельных пар у каждого родителя]}+1) столбцов и столько же строк. То есть если бы мы решили высчитать, какое количество котят каждого окраса получится от родителей, для каждого из которых известно 3 аллельные пары - пришлось бы нарисовать таблицу размером (2³+1)x(2³+1)=9х9 ячеек. А если бы нам были известны не три, а четыре аллельные пары - таблица стала бы еще больше: (2⁴+1)x(2⁴+1)=17х17.
В нашем случае таблица будет простой, размером всего (2²+1)x(2²+1)=5х5. В эту таблицу мы запишем возможные комбинации генов папы (по горизонтали) и мамы (по вертикали). При составлении комбинаций нужно последовательно брать по одному аллелю из каждой пары: например, вначале взять первый аллель первой пары и первый аллель второй пары; потом взять первый аллель первой пары и второй аллель второй. Поскольку пар у нас всего две, других комбинаций с участием первого аллеля первой пары больше не будет, следовательно, составим пары со вторым: второй аллель первой пары - первый аллель второй пары; второй аллель первой пары - второй аллель второй пары. Вот и все. Теперь осталось только сделать то же самое для аллелей мамы:

В клеточки, находящиеся на пересечении строк и столбцов, вписывается генотип котенка, состоящий из двух аллельных пар. Половину аллелей котенок берет у папы (из самой верхней ячейки), а половину - у мамы (из крайней ячейки слева). Вот что получается:

Таблица наглядно демонстрирует теоретическое соотношение количества ожидаемых котят. Таким образом, если родители действительно являются гетерозиготными по гену B (папа) и по гену D (мама), то от них можно получить поровну (по 1/4) котят черного, шоколадного, голубого и лилового окрасов.

От полностью окрашенных родителей получились белые котята!

Такие котята скорей всего не белые, а колорные. С возрастом их мордочка, ушки, хвостик и лапки начнут окрашиваться. Родители малышей при этом должны являться носителями колорного гена с^s, то есть иметь пару аллелей Cc^s. Получив от мамы и от папы по одному аллелю c^s, котята рождаются колориками - то есть обладателями настоящего сиамского окраса, зависящего от температуры. Цвет окрашенных участков у котят будет определяться другими аллелями, которые они получат от родителей.

Теоретическая вероятность получения от вязки не-белых родителей совершенно белых котят-альбиносов с голубыми или даже красными глазами практикой пока не подтверждена.

Фелинологические курсы

Агути

Переходим к пятому вопросу – как окрашены волоски наших производителей: полностью или зонарно?

Каждый отдельно взятый кошачий волос может быть окрашен либо одним цветом по всей длине , либо зонарно. При зонарном окрашивании волос имеет несколько чередующихся темных и светлых поясков.

За появление зонарного окрашивания отвечает доминантный аллель A, расположенный в локусе Agouti. Рецессивный аллель a, напротив, запрещает зонарное окрашивание и делает все волоски кошки однотонными. Аллель A полностью подавляет действие аллеля a.

Благодаря действию пары рецессивных аллелей локуса Agouti – aa – из всей гаммы кошачьих окрасов выделяется большая группа так называемых неагути. Это окрасы, которые образуются без участия зонарно окрашенных волосков: любой волосок кошки – однотонный. При этом сама кошка не обязательно будет иметь сплошной однотонный окрас. Ниже приведены фотографии кошек группы неагути: черная кошка, кошка окраса сил-пойнт, черная черепаховая кошка с белым.

Остальные окрасы, или группа агути, формируются при участии зонарно окрашенных волосков. В локусе Agouti у их обладателей обязательно присутствует хотя бы один доминантный аллель A. Эту группу в свою очередь можно разделить на две подгруппы – рисунчатые (tabby) и тикированные (ticked).

У рисунчатых кошек зонарно окрашенные волоски находятся прежде всего в зоне фона; в зоне рисунка они могут быть окрашены как зонарно, так и полностью. Ниже приведены фотографии рисунчатых агути-кошек по аналогии с предыдущим примером. Достаточно заменить в локусе Agouti любой из двух аллелей a на доминантный А, и вместо черной неагути-кошки мы получим кошку окраса черный тэбби; вместо кошки сил-пойнт получится сил-тэбби-пойнт, а вместо черной черепаховой – черная черепаховая тэбби, или торби.

У тикированных кошек полосатого рисунка на шубке нет. Однако их волоски имеют отчетливое зонарное окрашивание, благодаря которому тикированную кошку легко отличить от неагути даже издали. На фотографиях показаны две черные кошки – черная (неагути) и черная тикированная (агути).

У кошек-агути есть и другие признаки, позволяющие отличить их от неагути. В частности, мочка носа у агути высветлена и имеет темную обводку, а у неагути – окрашена полностью и обводки не имеет:

Отвечая на поставленный вопрос, необходимо также учесть два важных момента:

• Рецессивный аллель a, запрещающий зонарное окрашивание волоса, находится в особых отношениях с неаллельным ему геном O, отвечающим за красный окрас. Ген O почти полностью блокирует действие аллеля a, и в результате волоски красной (кремовой) кошки с генотипом aa не становятся однотонными, как это происходит, например, у черных, шоколадных и лиловых кошек, а сохраняют зонарное окрашивание. То же относится и к окрасу черепаховых кошек в зоне красных (кремовых) пятен. Там, где у черепаховой кошки-неагути черные пятна – она, как и положено, однотонная; там, где красные – рисунчатая или тикированная. Безошибочно распознать в красной (кремовой) кошке агути или неагути не поможет и мочка носа – у кошек этих окрасов она всегда розовая и не имеет обводки. В сложных случаях на помощь может прийти генетический тест на определение содержимого локуса Agouti.
• У многих кошек-неагути, особенно молодых, окрас может «муарить» тем типом рисунка, который заложен генетически, но не может проявиться из-за влияния аллельной пары aa. На фото показаны черный однотонный котенок, муарящий пятнистым рисунком, и шоколадный котенок, муарящий мрамором.

Итак, определимся с содержимым локуса Agouti у наших производителей. Кошка – рисунчатая, с контрастным рисунком, не красная. Одного этого уже достаточно, чтобы со всей определенностью признать в кошке обладателя доминантного гена A, поскольку четкий контрастный рисунок возможен только при наличии большого числа зонарно окрашенных волосков в зоне фона. Каков второй аллель в паре, мы не знаем, но можно попытаться выяснить это, заглянув в родословную: если кто-то из родителей кошки имел окрас неагути, то передать дочери он мог только один аллель из локуса Agouti: аллель a.

Согласно родословной, отец кошки имел окрас фавн-пойнт. Это не рисунчатый (не tabby) и не тикированный (не ticked) окрас: стало быть, он относится к группе неагути. Значит, наша кошка является носителем аллеля a, который достался ей от отца.

Кот имеет однотонный окрас, рисунка у него нет и волоски равномерно окрашены в голубой цвет. Стало быть, перед нами обладатель пары рецессивных генов aa, запрещающих зонарное окрашивание.

Запишем результаты в таблицу:

1  2  3  4  5  6  7  8  9  10

Генетика окрасов кошек

акую бы книгу по кошачьей генетике ни открыл любитель, - все там, как правило, начинается с описания генов и хромосом, хотя бы вкратце рассказывается о механизме их передачи и т. п. Хотя эти описания делаются предельно краткими, владельцу, которому обычно нет никакого дела до того, как все происходит, вникать в них неинтересно.

Нередко стремление к простоте и краткости изложения вынуждает автора упускать из виду некоторые принципиально важные вещи. В результате он может столкнуться с резкой критикой со стороны профессионалов, так как с их точки зрения описание может оказаться в корне неверным (т.е. настолько приблизительным, что усвоив его, неискушенный читатель останется безнадежно далек от истинного понимания ситуации). Хуже того - этот читатель может еще и впасть в заблуждение, свято уверовав в кажущуюся простоту.

Обычно владельца интересует простая, сугубо прикладная задача: как определить окрас будущих котят данной кошки от данного кота. Для таких владельцев во многих книгах представлены таблицы окрасов. Существует даже программа, позволяющая приблизительно рассчитать, что за котята получатся от данных родителей.

Главный недостаток программы заключается в том, что она выдает варианты окрасов, не давая пользователю никакого представления о методе расчета и о том, какой результат наиболее вероятен и почему. Если же владелец хочет заранее подобрать для своей кошки партнера в надежде получить от него котят нужного окраса, ему ничего не останется, кроме как тупо перебирать варианты, пока он не наткнется наконец на тот, который ему нужен.

Поэтому в своем описании я просто изложу метод, позволяющий определить окрас котят по окрасу родителей и наоборот – вычислить одного из родителей по окрасу котят.

Следует знать, что в клетках организма каждой без исключения кошки находится девять пар так называемых аллелей, определяющих основные свойства ее окраса. Один аллель из каждой пары кошка получает от отца; другой – от матери. Все аллели обозначаются латинскими буквами.

Аллелей, которые воздействуют на одну и ту же особенность окраса (например, на размер белых пятен), в природе может быть много. Каждая такая "куча" аллелей называется аллельной серией, и все аллели серии обозначаются одной буквой с разными индексами.

Хотя аллелей в серии много, конкретная кошка может получить только 2 и не больше. Например, в целом у кошек можно встретить 5 видов аллелей серии S, отвечающих за размер белых пятен:

• S^v – большие сливающиеся друг с другом белые пятна, почти белая кошка;

• S^p – большие белые пятна, частично сливающиеся друг с другом, кошка пестрая;

• S – кошка, у которой белые пятна занимают от половины до 2/3 всей шкурки;

• s – кошка без белых пятен;

• sⁱ – кошка с мелкими белыми пятнышками, например, маленькой "манишкой" на груди.

Однако каждая конкретная кошка все равно может получить только два аллеля из этих пяти – например, пару S^vs, или S^psⁱ, или ss и т.д. Именно эти два аллеля этой кошки будут определять, какими окажутся белые пятна на ее шубке – большими, сливающимися друг с другом, или наоборот, очень маленькими (вплоть до полного отсутствия белых пятен у кошки, которой посчастливится вытянуть из "кучи" два одинаковых аллеля – s и s).

Если пара состоит из двух одинаковых аллелей, говорят, что кошка гомозиготна по гену [название аллеля]. Если аллели в паре разные, говорят, что кошка гетерозиготна по гену [название одного из двух аллелей данной пары]. Например, о кошке, в клетках которой содержится аллельная пара ss, говорят, что она гомозиготна по гену s. А кошка, у которой есть и аллель s, и аллель S, является гетерозиготной по каждому из них: Ss – кошка гетерозиготна по гену S и гетерозиготна по гену s.

В некоторых сериях аллелей может быть очень много, и соответственно, вариантов аллельных пар – тоже. Многие аллели пока еще не известны ученым. Однако и того, что известно, владельцу кошки будет достаточно по крайней мере для того, чтобы не получить котят нежелательного окраса.

Взаимоотношения аллелей, составляющих пару, могут быть неравноправны. Например, кошка, получившая от отца аллель W (белый окрас), а от матери – аллель w (цветной окрас), будет иметь окрас, определяемый аллелем, обозначаемым заглавной буквой W, то есть окажется белой. Дело в том, что аллель W – доминантен по отношению к аллелю w, а аллель w, соответственно, рецессивен по отношению к W. При этом W полностью подавляет влияние w.

Обычно при описании аллелей, входящих в состав серии, их выстраивают по степени убывания доминантности. То есть сначала идет самый "сильный" аллель, за ним более "слабый" и так вплоть до аллеля, который может быть подавлен любым из предшествующих, если окажется с ним в паре. Кроме того, доминантные аллели серии обозначаются заглавной буквой, а рецессивные – строчной; это особенно удобно, если в составе серии всего два аллеля: один доминантный, другой рецессивный.

Ниже приведен список известных аллельных серий. Каждая кошка обязательно содержит по два аллеля из каждой серии. Эти два аллеля составляют в ее организме пару, в которой один аллель получен от отца, а другой – от матери. В дальнейшем, анализируя пары, можно будет получить представление о том, какой окрас будет у кошки с такими парами аллелей.

Для удобства аллельные пары приведены в порядке убывания силы их воздействия на окрас. Например, если у кошки присутствует аллель доминантного белого окраса W (аллельная пара №1) – кошка будет белой вне зависимости от того, какие другие аллельные пары она унаследует.

Кошка, гомозиготная по аллелю сиамского окраса c^s, будет иметь термозависимый (так называемый акромеланический) окрас: светлую шерсть с более темными отметинами на мордочке, ушах, лапах и хвосте: все остальные аллели, за исключением W, смогут повлиять только на оттенок светлой шерсти и цвет отметин.

Действие аллеля O (присутствие красного или кремового цвета в окрасе), входящего в третью серию, также не может быть подавлено действием других аллелей, за исключением W или аллельных пар c^ac^a и cc (т.е. не белые кот или кошка, несущие аллель O, обязательно будут иметь в окрасе хотя бы пятнышко красного или кремового цвета).

1. Аллели серии W (White). Определяют наличие или отсутствие доминантного белого окраса.

W	Доминантный белый окрас. Если у кошки есть этот аллель (хотя бы один), она обязательно будет белой, независимо от того, какие еще аллели, отвечающие за окрас, у нее есть: аллель W подавит их действие и не даст проявиться ни полоскам, ни цветным пятнам. Если кошка, несущая этот аллель, имеет голубые глаза, есть вероятность, что она глухая.
w	Аллель нормального, не белого окраса.

2. Аллели серии С (Colour), она же альбинотическая серия. В зависимости от того, какая пара аллелей данной серии окажется у кошки, она может оказаться полностью окрашенной, иметь окрас, интенсивность которого зависит от температуры, либо остаться не окрашенной (кошкой-альбиносом).

C	Кошка, несущая этот аллель, будет полностью окрашена и окрас не будет зависеть от температуры. Самый доминантный аллель серии.
cb	Бурманский окрас. На фото слева – бурма коричневого (евр.), или соболиного – sable (амер.), окраса. Таким становится окрас черной кошки под действием гена cb)
cs	Сиамский окрас (фото справа)
сa	Неполный альбинизм – белая кошка с голубыми глазами
с	Полный альбинизм – белая кошка с розовыми глазами

Существование генов альбинизма c и с^a находится под вопросом. Если бы эти гены существовали, было бы возможно, хотя и в редких случаях, рождение абсолютно белых котят от не-белых родителей. Однако в подавляющем большинстве случаев такие "белые" котята либо темнеют с возрастом, превращаясь в колорных кошек (то есть кошек сиамских окрасов), либо позднее выясняется, что родились они от незапланированной вязки не-белой матери с предприимчивым уличным кавалером, носителем гена доминантного белого окраса W.

Если кошка получила от одного из родителей ген c^b, а от другого - ген c^s, оказавшись таким образом счастливой обладательницей аллельной пары c^bc^s, то это означает, что она является носительницей тонкинского окраса, промежуточного между бурманским и сиамским.

3. Аллельная серия O (Orange) определяет, будет ли в окрасе кошки присутствовать красный (рыжий) цвет. Это специфический аллель, сцепленный с полом; он отличается от других тем, что не имеет пары как таковой. Понятие "аллель o, рецессивный по отношению к O", условно и вводится просто для удобства.

O	В окрасе будет присутствовать красный цвет. У котов аллель серии О не имеет пары, он всегда только один, унаследованный либо от матери, либо от отца. Кошка, в отличие от кота, наследует два аллеля из этой серии - один от отца, другой от матери. Если один из унаследованных ею аллелей - O, а другой - o, кошка будет черепаховой (см. первый рисунок). Если оба O - красной.
o	Красного цвета в окрасе не будет. У котов этот аллель не имеет пары, он всегда только один, унаследованный либо от матери, либо от отца. Кошка, в отличие от кота, наследует два аллеля из этой серии - один от отца, другой от матери.

Очень редко среди котов тоже появляются черепаховые. Как правило, такой окрас у кота связан с генетической патологией.

При анализе окраса ожидаемых котят удобно запомнить следующие правила, связанные со спецификой наследования аллеля серии О:

1) От вязки красного кота с не-красной кошкой нельзя получить красных котов
2) От вязки красного кота с не-красной кошкой можно получить кошек только черепахового окраса
3) От вязки красной кошки с не-красным котом коты будут рождаться только красные.

4. Аллели серии A (Agouti). Разрешает или запрещает проявление рисунка, характер которого определяется аллелями серии Т (T и Mc).

5. Аллели серии T (Tabby). Определяют характер рисунка кошки. Ранее считалось, что в данной серии насчитывается 4 аллеля – T^a > T > t^sp > t^b:

Ta	Тикированный (абиссинский) табби. Самый доминантный аллель серии. Сама кошка не полосатая, но каждый волосок окрашен неравномерно, полосками.
T	Полосатый рисунок (mackerel). Знакомый всем рисунок полосатого Васи.
tsp	Пятнистый рисунок (spotted). Существование аллеля под большим вопросом, его взаимодействие с другими аллелями носит достаточно сложный и темный характер.
t b	Мраморный рисунок (blotched). Кошка разрисована красивыми широкими полосами, похожими на мраморные разводы (см. фото).

Однако в последнее время в связи с новыми данными 4 гена, отвечающие за характер рисунка, перестали относить к одной и той же аллельной серии. Теперь серия Т насчитывает только 2 гена: Т^a и t. Первый ген, доминантный Т^a, определяет, как и прежде, абиссинский бесполосый окрас. Второй, рецессивный t, определяет окрас с тем или иным рисунком (не бесполосый). Характер же рисунка зависит от двух других генов, называемых генами серии Mackerel – Mc (полосатый окрас) и mc (мраморный окрас). Предполагается, что доминантный ген Mc не в состоянии полностью подавить действие mc; в результате возникают пятнистые гетерозиготы, унаследовавшие пару Mcmc.

6. Аллели серии S (Piebald spotting), или белая пегость. Определяют наличие и величину белых пятен. Аллели этой серии определены с большой долей условности. По их поводу у фелинологов нет единодушия.

7. Аллельная серия B (Black). Определяет, каким пигментом будет окрашиваться волос кошки – нормальным черным или окисленным - шоколадным или коричным (циннамон).

8. Аллельная серия D (Dilution). Определяет, будет ли окрас насыщенным, ярким, или же окажется ослабленным, бледным – например, кремовым, а не красным, голубым, а не черным, лиловым, а не шоколадным и т.д.

9. Аллельная серия I (Ингибитор) (другое название Sv (Silver, Серебро). Определяет, будет ли закрашено основание волоса кошки или же оно будет высветлено.

I	Основание волоса будет высветлено. Если высветленная часть занимает 7/8 волоса, окрас называется шиншилльным (chinchilla) или завуалированным (shell). Если высветлено 2/3 - затушеванный (shaded). Если величина высветленного участка мала, то на фоне доминантного аллеля Аgouti (A) получатся окрасы, переходные от затушеванного к тэбби (т.е. полосатому рисунку на осветленном фоне). На фото справа - серебристая затушеванная кошка.
i	Волоски будут прокрашиваться равномерно по всей длине

Нетрудно догадаться, что кошки нашего питомника - серебристые затушеванные и шиншиллы - тоже несут этот ген. Однако следует отметить, что ген серебра I ответственен за образование не только серебристых, но и дымных (дымчатых) окрасов. Если кошка несет аллельную пару aa (то есть является "неагути"), то при наличии гена I она будет дымной (дымчатой). У дымных кошек основание волоса высветлено менее, чем на 1/3 длины, поэтому в покое кошка выглядит полностью окрашенной. И только когда она начинает двигаться, неоднородность окраса становится заметной и представляет собой исключительно эффектное зрелище.

В действительности закономерности наследования серебра гораздо сложнее. За формирование окрасов серебристой (и золотой) группы отвечает не один ген I, а целый полигенный комплекс, состав которого до сих пор досконально не выяснен. Существует несколько теорий, призванных дать объяснение генетике серебристых окрасов, но пока ни одна из них не способна ответить на все вопросы заводчиков, занимающихся этой сложной цветовой вариацией.

В данной статье все эти теории рассматриваться не будут, так как человеку, не намеренному всерьез заниматься серебром, такие подробности не слишком интересны. Поэтому со следующей страницы мы перейдем непосредственно к определению окрасов и ответим на вопрос "Как использовать эти данные для решения практических задач", приводя конкретные примеры. Читать дальше