Генетика окрасов кошек

акую бы книгу по кошачьей генетике ни открыл любитель, - все там, как правило, начинается с описания генов и хромосом, хотя бы вкратце рассказывается о механизме их передачи и т. п. Хотя эти описания делаются предельно краткими, владельцу, которому обычно нет никакого дела до того, как все происходит, вникать в них неинтересно.

Нередко стремление к простоте и краткости изложения вынуждает автора упускать из виду некоторые принципиально важные вещи. В результате он может столкнуться с резкой критикой со стороны профессионалов, так как с их точки зрения описание может оказаться в корне неверным (т.е. настолько приблизительным, что усвоив его, неискушенный читатель останется безнадежно далек от истинного понимания ситуации). Хуже того - этот читатель может еще и впасть в заблуждение, свято уверовав в кажущуюся простоту.

Обычно владельца интересует простая, сугубо прикладная задача: как определить окрас будущих котят данной кошки от данного кота. Для таких владельцев во многих книгах представлены таблицы окрасов. Существует даже программа, позволяющая приблизительно рассчитать, что за котята получатся от данных родителей.

Главный недостаток программы заключается в том, что она выдает варианты окрасов, не давая пользователю никакого представления о методе расчета и о том, какой результат наиболее вероятен и почему. Если же владелец хочет заранее подобрать для своей кошки партнера в надежде получить от него котят нужного окраса, ему ничего не останется, кроме как тупо перебирать варианты, пока он не наткнется наконец на тот, который ему нужен.

Поэтому в своем описании я просто изложу метод, позволяющий определить окрас котят по окрасу родителей и наоборот – вычислить одного из родителей по окрасу котят.

Следует знать, что в клетках организма каждой без исключения кошки находится девять пар так называемых аллелей, определяющих основные свойства ее окраса. Один аллель из каждой пары кошка получает от отца; другой – от матери. Все аллели обозначаются латинскими буквами.

Аллелей, которые воздействуют на одну и ту же особенность окраса (например, на размер белых пятен), в природе может быть много. Каждая такая "куча" аллелей называется аллельной серией, и все аллели серии обозначаются одной буквой с разными индексами.

Хотя аллелей в серии много, конкретная кошка может получить только 2 и не больше. Например, в целом у кошек можно встретить 5 видов аллелей серии S, отвечающих за размер белых пятен:

• S^v – большие сливающиеся друг с другом белые пятна, почти белая кошка;

• S^p – большие белые пятна, частично сливающиеся друг с другом, кошка пестрая;

• S – кошка, у которой белые пятна занимают от половины до 2/3 всей шкурки;

• s – кошка без белых пятен;

• sⁱ – кошка с мелкими белыми пятнышками, например, маленькой "манишкой" на груди.

Однако каждая конкретная кошка все равно может получить только два аллеля из этих пяти – например, пару S^vs, или S^psⁱ, или ss и т.д. Именно эти два аллеля этой кошки будут определять, какими окажутся белые пятна на ее шубке – большими, сливающимися друг с другом, или наоборот, очень маленькими (вплоть до полного отсутствия белых пятен у кошки, которой посчастливится вытянуть из "кучи" два одинаковых аллеля – s и s).

Если пара состоит из двух одинаковых аллелей, говорят, что кошка гомозиготна по гену [название аллеля]. Если аллели в паре разные, говорят, что кошка гетерозиготна по гену [название одного из двух аллелей данной пары]. Например, о кошке, в клетках которой содержится аллельная пара ss, говорят, что она гомозиготна по гену s. А кошка, у которой есть и аллель s, и аллель S, является гетерозиготной по каждому из них: Ss – кошка гетерозиготна по гену S и гетерозиготна по гену s.

В некоторых сериях аллелей может быть очень много, и соответственно, вариантов аллельных пар – тоже. Многие аллели пока еще не известны ученым. Однако и того, что известно, владельцу кошки будет достаточно по крайней мере для того, чтобы не получить котят нежелательного окраса.

Взаимоотношения аллелей, составляющих пару, могут быть неравноправны. Например, кошка, получившая от отца аллель W (белый окрас), а от матери – аллель w (цветной окрас), будет иметь окрас, определяемый аллелем, обозначаемым заглавной буквой W, то есть окажется белой. Дело в том, что аллель W – доминантен по отношению к аллелю w, а аллель w, соответственно, рецессивен по отношению к W. При этом W полностью подавляет влияние w.

Обычно при описании аллелей, входящих в состав серии, их выстраивают по степени убывания доминантности. То есть сначала идет самый "сильный" аллель, за ним более "слабый" и так вплоть до аллеля, который может быть подавлен любым из предшествующих, если окажется с ним в паре. Кроме того, доминантные аллели серии обозначаются заглавной буквой, а рецессивные – строчной; это особенно удобно, если в составе серии всего два аллеля: один доминантный, другой рецессивный.

Ниже приведен список известных аллельных серий. Каждая кошка обязательно содержит по два аллеля из каждой серии. Эти два аллеля составляют в ее организме пару, в которой один аллель получен от отца, а другой – от матери. В дальнейшем, анализируя пары, можно будет получить представление о том, какой окрас будет у кошки с такими парами аллелей.

Для удобства аллельные пары приведены в порядке убывания силы их воздействия на окрас. Например, если у кошки присутствует аллель доминантного белого окраса W (аллельная пара №1) – кошка будет белой вне зависимости от того, какие другие аллельные пары она унаследует.

Кошка, гомозиготная по аллелю сиамского окраса c^s, будет иметь термозависимый (так называемый акромеланический) окрас: светлую шерсть с более темными отметинами на мордочке, ушах, лапах и хвосте: все остальные аллели, за исключением W, смогут повлиять только на оттенок светлой шерсти и цвет отметин.

Действие аллеля O (присутствие красного или кремового цвета в окрасе), входящего в третью серию, также не может быть подавлено действием других аллелей, за исключением W или аллельных пар c^ac^a и cc (т.е. не белые кот или кошка, несущие аллель O, обязательно будут иметь в окрасе хотя бы пятнышко красного или кремового цвета).

1. Аллели серии W (White). Определяют наличие или отсутствие доминантного белого окраса.

W	Доминантный белый окрас. Если у кошки есть этот аллель (хотя бы один), она обязательно будет белой, независимо от того, какие еще аллели, отвечающие за окрас, у нее есть: аллель W подавит их действие и не даст проявиться ни полоскам, ни цветным пятнам. Если кошка, несущая этот аллель, имеет голубые глаза, есть вероятность, что она глухая.
w	Аллель нормального, не белого окраса.

2. Аллели серии С (Colour), она же альбинотическая серия. В зависимости от того, какая пара аллелей данной серии окажется у кошки, она может оказаться полностью окрашенной, иметь окрас, интенсивность которого зависит от температуры, либо остаться не окрашенной (кошкой-альбиносом).

C	Кошка, несущая этот аллель, будет полностью окрашена и окрас не будет зависеть от температуры. Самый доминантный аллель серии.
cb	Бурманский окрас. На фото слева – бурма коричневого (евр.), или соболиного – sable (амер.), окраса. Таким становится окрас черной кошки под действием гена cb)
cs	Сиамский окрас (фото справа)
сa	Неполный альбинизм – белая кошка с голубыми глазами
с	Полный альбинизм – белая кошка с розовыми глазами

Существование генов альбинизма c и с^a находится под вопросом. Если бы эти гены существовали, было бы возможно, хотя и в редких случаях, рождение абсолютно белых котят от не-белых родителей. Однако в подавляющем большинстве случаев такие "белые" котята либо темнеют с возрастом, превращаясь в колорных кошек (то есть кошек сиамских окрасов), либо позднее выясняется, что родились они от незапланированной вязки не-белой матери с предприимчивым уличным кавалером, носителем гена доминантного белого окраса W.

Если кошка получила от одного из родителей ген c^b, а от другого - ген c^s, оказавшись таким образом счастливой обладательницей аллельной пары c^bc^s, то это означает, что она является носительницей тонкинского окраса, промежуточного между бурманским и сиамским.

3. Аллельная серия O (Orange) определяет, будет ли в окрасе кошки присутствовать красный (рыжий) цвет. Это специфический аллель, сцепленный с полом; он отличается от других тем, что не имеет пары как таковой. Понятие "аллель o, рецессивный по отношению к O", условно и вводится просто для удобства.

O	В окрасе будет присутствовать красный цвет. У котов аллель серии О не имеет пары, он всегда только один, унаследованный либо от матери, либо от отца. Кошка, в отличие от кота, наследует два аллеля из этой серии - один от отца, другой от матери. Если один из унаследованных ею аллелей - O, а другой - o, кошка будет черепаховой (см. первый рисунок). Если оба O - красной.
o	Красного цвета в окрасе не будет. У котов этот аллель не имеет пары, он всегда только один, унаследованный либо от матери, либо от отца. Кошка, в отличие от кота, наследует два аллеля из этой серии - один от отца, другой от матери.

Очень редко среди котов тоже появляются черепаховые. Как правило, такой окрас у кота связан с генетической патологией.

При анализе окраса ожидаемых котят удобно запомнить следующие правила, связанные со спецификой наследования аллеля серии О:

1) От вязки красного кота с не-красной кошкой нельзя получить красных котов
2) От вязки красного кота с не-красной кошкой можно получить кошек только черепахового окраса
3) От вязки красной кошки с не-красным котом коты будут рождаться только красные.

4. Аллели серии A (Agouti). Разрешает или запрещает проявление рисунка, характер которого определяется аллелями серии Т (T и Mc).

5. Аллели серии T (Tabby). Определяют характер рисунка кошки. Ранее считалось, что в данной серии насчитывается 4 аллеля – T^a > T > t^sp > t^b:

Ta	Тикированный (абиссинский) табби. Самый доминантный аллель серии. Сама кошка не полосатая, но каждый волосок окрашен неравномерно, полосками.
T	Полосатый рисунок (mackerel). Знакомый всем рисунок полосатого Васи.
tsp	Пятнистый рисунок (spotted). Существование аллеля под большим вопросом, его взаимодействие с другими аллелями носит достаточно сложный и темный характер.
t b	Мраморный рисунок (blotched). Кошка разрисована красивыми широкими полосами, похожими на мраморные разводы (см. фото).

Однако в последнее время в связи с новыми данными 4 гена, отвечающие за характер рисунка, перестали относить к одной и той же аллельной серии. Теперь серия Т насчитывает только 2 гена: Т^a и t. Первый ген, доминантный Т^a, определяет, как и прежде, абиссинский бесполосый окрас. Второй, рецессивный t, определяет окрас с тем или иным рисунком (не бесполосый). Характер же рисунка зависит от двух других генов, называемых генами серии Mackerel – Mc (полосатый окрас) и mc (мраморный окрас). Предполагается, что доминантный ген Mc не в состоянии полностью подавить действие mc; в результате возникают пятнистые гетерозиготы, унаследовавшие пару Mcmc.

6. Аллели серии S (Piebald spotting), или белая пегость. Определяют наличие и величину белых пятен. Аллели этой серии определены с большой долей условности. По их поводу у фелинологов нет единодушия.

7. Аллельная серия B (Black). Определяет, каким пигментом будет окрашиваться волос кошки – нормальным черным или окисленным - шоколадным или коричным (циннамон).

8. Аллельная серия D (Dilution). Определяет, будет ли окрас насыщенным, ярким, или же окажется ослабленным, бледным – например, кремовым, а не красным, голубым, а не черным, лиловым, а не шоколадным и т.д.

9. Аллельная серия I (Ингибитор) (другое название Sv (Silver, Серебро). Определяет, будет ли закрашено основание волоса кошки или же оно будет высветлено.

I	Основание волоса будет высветлено. Если высветленная часть занимает 7/8 волоса, окрас называется шиншилльным (chinchilla) или завуалированным (shell). Если высветлено 2/3 - затушеванный (shaded). Если величина высветленного участка мала, то на фоне доминантного аллеля Аgouti (A) получатся окрасы, переходные от затушеванного к тэбби (т.е. полосатому рисунку на осветленном фоне). На фото справа - серебристая затушеванная кошка.
i	Волоски будут прокрашиваться равномерно по всей длине

Нетрудно догадаться, что кошки нашего питомника - серебристые затушеванные и шиншиллы - тоже несут этот ген. Однако следует отметить, что ген серебра I ответственен за образование не только серебристых, но и дымных (дымчатых) окрасов. Если кошка несет аллельную пару aa (то есть является "неагути"), то при наличии гена I она будет дымной (дымчатой). У дымных кошек основание волоса высветлено менее, чем на 1/3 длины, поэтому в покое кошка выглядит полностью окрашенной. И только когда она начинает двигаться, неоднородность окраса становится заметной и представляет собой исключительно эффектное зрелище.

В действительности закономерности наследования серебра гораздо сложнее. За формирование окрасов серебристой (и золотой) группы отвечает не один ген I, а целый полигенный комплекс, состав которого до сих пор досконально не выяснен. Существует несколько теорий, призванных дать объяснение генетике серебристых окрасов, но пока ни одна из них не способна ответить на все вопросы заводчиков, занимающихся этой сложной цветовой вариацией.

В данной статье все эти теории рассматриваться не будут, так как человеку, не намеренному всерьез заниматься серебром, такие подробности не слишком интересны. Поэтому со следующей страницы мы перейдем непосредственно к определению окрасов и ответим на вопрос "Как использовать эти данные для решения практических задач", приводя конкретные примеры. Читать дальше