О том, как мы дошли до жизни такой, или

Ген голубых глаз в Ermine Trace

Ничто не предвещало, когда в один прекрасный день от пары Schoenweg Teodoro (BRI ns 11 33) и Ermine Trace Olwen (BRI ns 11) у меня родилась серебристая затушеванная кошка Ermine Trace Nadeya. Пара вязалась не впервые, у этих родителей уже были котята – кошка ns 11 с хорошими зелеными глазами и мальчик ny 11 33 с "так себе голубыми", так что никаких чудес не ожидалось. Однако родившаяся кошка оказалась странной. Хотя в целом ее окрас соответствовал обычному, не самому светлому ns 11, "сделанному" на пятне, она почему-то имела голубые глаза, отсвечивающие, как у колоров, красным. Также еще при рождении у нее обнаружилась пара особенностей, указывающих на наличие в окрасе незначительного количества белого: розовый палец на задней лапе и асимметричная обводка носа – половина обводки слева ярко выражена, а другая половина, справа, – практически отсутствует.

Кошка оказалась очень яркой, зрелищной и неплохой по типу. Гентест подтвердил, что она действительно ns 11 – носитель колорного гена, но не колорпойнт (генотип Сc^s). Меня заинтересовало наследование ее голубых глаз и возможность свести к нулю белое в окрасе. Мне всегда казалось, что голубоглазые ns 11 выглядели бы выигрышнее, чем зеленоглазые, и были бы интереснее, чем колорные. Надея осталась в питомнике.

Наследование любого признака вовсе не обязано быть моногенным, даже если нам этого очень хочется. Но первые предположения, особенно в отсутствие статистики, конечно, всегда самые простые. Так перед нами сразу встали простые вопросы: наследуется ли этот признак? Если да, то как он наследуется – моногенно или нет? Если моногенно, то что за ген ответственен за появление признака – доминантный или рецессивный?

Мать Надеи, Олуэн, – обыкновенная зеленоглазая ns 11. Отец, Теодоро, – довольно темный затушеванный колорпойнт ns 11 33. Обоим сделан полный гентест в лаборатории Orivet в Австралии. Они действительно ns 11 (с генотипом Cc^s) и ns 11 33 (с генотипом c^sc^s). Ни у того, ни у другого не наблюдается никаких признаков белого в окрасе: черные подушечки лап, симметричные обводки, не вызывающая никаких сомнений выраженная затушевка на носах. Конечно, сложно сказать что-то определенное на предмет медальонов в паху или на груди, т.к. оба производителя – затушеванное серебро, хотя и не самое светлое. Но так или иначе, никаких оснований предполагать у них наличие неспецифической белой пятнистости, явной или скрытой, до рождения Надеи не было.

Рассмотрим родословную Надеи. Для тех ее предков, которые были производителями питомника, добавлены ссылки на фотоальбомы и приведены сведения о количестве котят, рожденных у нас, в Ermine Trace. О некоторых производителях известно, что они давали и других котят обычных окрасов, но уже в других питомниках. Так Eric von Bürgersruh долго и плодотворно участвовал в племпрограмме питомника Pearl of Empire's, многих его потомков я видела лично, поэтому могу смело утверждать, что обычных котят от него было получено существенно больше, чем 38 рожденных в Ermine Trace.

Мои рассуждения были таковы. Предположим, что ген, отвечающий за появление признака, наследуется и получен Надеей от ее родителей (одного или обоих). Первый "подозреваемый" на возможное скрытое носительство – конечно, отец, Schoenweg Teodoro. Он колорпойнт, и неизвестно, какого цвета были бы его глаза, если бы не работа пары аллелей c^sc^s. К тому же кот привозной, т.е. это результат чужого разведения, за которое никогда нельзя поручиться. К счастью, с Теодоро у нас получилась долгая плодотворная работа. Он дал нам 39 котят от разных кошек, и только один котенок из 39 оказался "странным".

Обычно Теодоро вязал кошек-колороносителей, поэтому довольно значительная часть его котят (13) оказались колорами. Все эти колоры – обычные колоры с термозависимым окрасом, черными подушечками, симметричными обводками. К слову, цвет глаз у Теодоро был изумительный, но ни один из 13 колорных котят не унаследовал его. В яркости и глубине цвета глаз все дети уступали отцу. Тем не менее, об истинном цвете глаз колорных котят мы точно так же, как и об истинном цвете глаз Теодоро, ничего определенного сказать не можем. Зато оставшиеся 25 котят были совершенно определенно зеленоглазыми. Не голубоглазыми, не разноглазыми, не какими-либо еще. Признаков наличия белого ни у кого из них также не было.

Теоретически кто-то из этих котят мог оказаться так называемым "латентом", которые встречаются среди обладателей алтайского гена (даже не-голубые глаза латентов могут светиться красным, к тому же в потомстве они регулярно дают котят с голубыми глазами). Однако те дети Теодоро, которые были проданы в разведение или участвовали в племенной программе нашего питомника, ни голубоглазых, ни разноглазых котят не давали. Не было среди них и котят с каким бы то ни было количеством белого. Во всяком случае, мне о рождении таких котят ничего не известно.

В свете всего вышесказанного версия "Теодоро – носитель доминанты типа алтайского гена или Ojos Azules" подразумевает ситуацию, аналогичную той, в которой кот скоттиш-фолд от вязок с разными кошками-страйтами дал бы 38 страйтов и одного фолда. На свете конечно всякое бывает. Но вероятность такого странного события не слишком велика.

Теперь посмотрим на второго кандидата на носительство/обладание геном голубоглазости – мать Надеи, Ermine Trace Olwen. Довольно удачно, что это кошка моего разведения, то есть я точно знаю, от кого она получена и кого еще дали ее родители. Однако потомство самой кошки, увы, немногочисленно и не показательно. Кроме Надеи, у Олуэн было еще 4 котенка от двух разных котов. Двое из них – колоры (золотой мальчик и серебристая девочка), двое – обычное зеленоглазое серебро. Никаких белых пятен, никакой голубоглазости или разноглазости. Но пять котят – это пять котят, выводов по такой выборке делать не стоит. Допустим, Олуэн все-таки была зеленоглазым носителем искомого гена, унаследованного минимум от одного из родителей. От кого она теоретически могла его унаследовать?

Родословная Олуэн замечательна тем, что первый и единственный колорпойнт в ней находится только в четвертом колене, да и тот – мой, родившийся в результате жесткого инбридинга двух зеленоглазых серебристых затушевок (дочь ns 11 вязалась с отцом ns 12). Все остальные предки – зеленоглазые. Так что если наша Олуэн – обладатель доминантного гена в латентном состоянии, то это должен быть латент не простой, а потомственный. Ее гипотетическая доминанта (или даже две доминанты) должны были успешно скрывать свое существование от заводчиков аж девять поколений (в девятом колене в родословной Надеи впервые появляются колорпойнты, чьи голубые глаза могли послужить своеобразной "маской", за которой заводчики не заметили бы признака). Если конечно кто-то что-то не утаил.

Но если кто-то что-то и утаил, то не относительно дедов Надеи по материнской линии, т.е. родителей Олуэн. Они оба моего разведения. В их получении принимала участие одна и та же зеленоглазая кошка ns 11 – Ermine Trace Laura; Олуэн – результат инбридинга на Лауру. А Лаура – дочь двух родоначальников питомника – Eric von Burgersruh и Schoenweg Camila Blanchefleur (больше известная как Цветочек).

Цветочек не была носителем колорного гена (подтверждено гентестом) и давала исключительно зеленоглазых котят. От разных котов (в том числе, кстати, и отца Олуэн), она дала в общей сложности 16 котят. Все зеленоглазые. Все без белого.

Эрик был колороносителем, но так получилось, что вязал в основном кошек без колорного гена. В нашем питомнике от него было получено 38 котят (из них только 8 – колоры, а остальные 30 – обычные ns 11). Кроме того, он дал еще множество котят от кошек питомника Pearl of Empire, в обществе которых провел первый год после приезда из Германии. Среди всего этого множества котят не было ни одного голубоглазого не-колора, ни одного разноглазого, ни одного котенка с признаками белой пятнистости.

Итак, дочь этих двух производителей, Лаура, была оставлена в питомнике и повязана на стороне с котом Schoenweg Ocean in Love (BRI ns 11) (кстати, довольно близким родственником ее матери). От этой вязки получилось 4 котенка окраса ns 11. Океан, по моей информации, не был носителем колорного гена и давал только неколорных котят. Естественно, зеленоглазых, как и он сам. Во всяком случае, ни о каких разноглазых либо голубоглазых потомках Океана мне не известно. Один из этих четырех котят, Ermine Trace Winnie-the-Pooh, остался в питомнике и стал отцом Олуэн и дедом Надеи.

Всего от Винни-Пуха было получено 8 котят, из них – 2 колора (оба без дефектов окраса, проданы в разведение, и никаких сообщений о нестандартном потомстве от них нам не поступало). Остальные котята были обычные зеленоглазые, также без признаков белого. Одним из этих котят и была Олуэн.

Также от Лауры на инбридинге (она была повязана со своим инбредным полусибсом Ermine Trace Kamelton) была рождена зеленоглазая кошечка Ermine Trace Trina, ns 11. Она сходила повязаться на сторону к зеленоглазому золотому коту Golden-Rochfort vom Goldenen Winkel, который долгое время был главным производителем питомника My-Mirage. Рокфор вязался с разными кошками, но голубоглазых, разноглазых котят и котят с белым, насколько я знаю, никогда не давал. Мы лично, повязав с Рокфором Трину и еще одну нашу кошку, получили от него в сумме 5 котят: все ns 11, все зеленоглазые, все без белого. Трина в дальнейшем вязалась еще раз с котом ns 11, не несущим колорный ген; всего от нее было получено 7 неколорных котят. Опять-таки все ns 11, все зеленоглазые, все без белого.

Зеленоглазая дочь Трины и Рокфора – Ermine Trace Daura – осталась в питомнике и была повязана один-единственный раз, с Винни-Пухом. Она родила трех зеленоглазых кошек окраса ns 11, одной из которых и была Олуэн – мать Надеи.

Таким образом, предположение о том, что Олуэн была носительницей доминанты в неком скрытом (латентном) состоянии, подразумевает, что в том же самом состоянии эта доминанта пребывала и у всех ее предков в 9 коленах, а также минимум у половины всего данного ими потомства, – той половины, которой должно было посчастливиться унаследовать от своего предка-латента эту гипотетическую доминанту. То есть этот доминантный ген в своем латентном состоянии "шифровался" даже лучше, чем рецессивный колорный ген: последний все-таки обнаружил свое присутствие благодаря жесткому инбридингу, а первого не рассекретило даже это.

Что не слишком удивительно для рецессива, весьма странно для доминанты, даже с неполной пенетрантностью и вариабельной экспрессивностью. Не настолько же она неполная и вариабельная, чтобы в десятках котят с завидным постоянством уходить в ноль, не оставив нам на память ни голубого глазика, ни розового пальчика, ни асимметричного беленького пятнышка на носу.

Можно допустить, что белые пятнышки все же были, но только на серебре и золоте их оказалось совсем не видно: латенты с белыми медальонами в паху и на груди остались неидентифицированными. Поэтому мы ничего не знали о них до тех пор, пока хитрая доминанта не рискнула увеличить свою экспрессию настолько, чтобы выбелить часть пальца и носа и сделать голубыми глаза. Иными словами, десять с лишним лет мы активно вязали латентов и даже не подозревали, что они латенты. Теперь, видимо, можем вязать еще столько же и с тем же успехом...

Но – не тут-то было.

Пока у меня не было в наличии взрослых котят Надеи, анализирующее скрещивание с ее сыном пришлось отодвинуть куда-то в неопределенное будущее. Для начала я решила проверить предположение о рецессивном наследовании, повязав Надею с имеющимся в наличии полусибсом, Ermine Trace Kashemir, братом Надеи по отцу. Если Теодоро был носителем хотя бы одного рецессивного гена голубоглазости, то должен был передать его половине своих потомков, в число которых мог (50 на 50) попасть и его сын Кашемир (обыкновенный зеленоглазый, без белого). А если Теодоро не носитель, а обладатель рецессива (то есть сам по себе голубоглаз и не только из-за колорного гена), то он должен был с гарантией передать этот рецессив вообще всем своим детям.

Первая вязка ничего не дала. Родились два зеленоглазых котенка без признаков белого, один золотой, другой серебристый. Глаза я им светила особо тщательно. Никаких чудес, никаких нестандартных отсветов. Обычные зеленые глаза. Довольно хорошие. Кошка от этой вязки (Ermine Trace Xtravaganza) осталась в питомнике под наблюдением. На всякий случай.

А вот повторная вязка принесла нам четырех серебристых котят: одного колора и троих обычных затушевок ns 11. В один прекрасный день у одного из неколорных котят, мальчика Ermine Trace Ember, я обнаружила розовый пальчик на задней ноге (как и у Надеи, только другая нога и другой пальчик), а потом и красное свечение глаз, причем левый светился всегда, а правый – эпизодически (свечение можно было обнаружить примерно на одном снимке из десяти). Обводка носа у котенка обыкновенная, симметричная. Потом обнаружилось красное свечение на правом глазу еще и у одной из его сестер, Ermine Trace Enya: у этой кошки признаков белого нет вовсе.

Выждав некоторое время, я убедилась, что перецвет правого и левого глаза у обоих котят действительно идет по-разному: один глаз обещает быть голубым, как у колоров (у кота – левый, у кошки – правый), а другой зеленым, как у обычных затушевок, с той разницей, что у кота он иногда дает красный отсвет, а у кошки – нет.

Таким образом, был получен однозначный ответ на самый первый вопрос: наследуется ли признак? Очевидно, да, наследуется. Хотя степень его проявления варьирует. Для наглядности я сделала схему наследования, дополнив родословную Надеи итогами двух последних ее вязок с Кашемиром.

Коль скоро голубоглазая кошка родила разноглазых котят с меньшим количеством белого или без белого вовсе, налицо вариабельная экспрессивность, как и у алтайского гена. В случае с алтайским геном и Ojos Azules количество белого существенно увеличивается при вязках голубоглазых (разноглазых) кошек между собой, а у гомозигот, предположительно, помимо этого еще и встречается глухота (алтайский) или даже нарушения строения черепа (Ojos Azules). Поэтому голубоглазых нельзя разводить "в себе". В нашем случае на инбридинге количество белого не увеличилось, даже слегка уменьшилось, однако мы не можем быть уверены, что были повязаны именно два носителя рецессива, а не обладательница доминантного гена с котом, у которого этого гена нет. Для проверки необходимы вязки голубоглазых с голубоглазыми, а также с неродственными зеленоглазыми кошками.

Добавлю, что как видно из схемы, обе линии (отца и матери) в родословной Надеи вверху объединяются, то есть корни у родителей общие и довольно-таки близкие, восходящие к питомнику Bürgersruh, с выпускников которого начал работу как питомник Schoenweg, так и наш Ermine Trace. И поэтому тем более странно, что все это время, несмотря на многократные инбридинги, ген голубых глаз никак не давал о себе знать. Тем более, если это был доминантный ген наподобие алтайского или Ojoz Azules, гомозиготность по которому чревата серьезными дефектами окраса (в шиншиллах не признаны окрасы с белым), а также глухотой и, возможно, другими, еще более серьезными пороками.

Кстати, розовый палец Надеи с возрастом частично "процвел", а это означает, что в нашем случае особо мелкие белые пятна со временем могут стать из почти незаметных совсем незаметными. Никогда не слышала о таком от заводчиков, работающих с алтайским геном и Ojos Azules.

Выводы

Несмотря на то, что имеющиеся данные не противоречат предположению о рецессивном наследовании и позволяют считать крайне маловероятным доминантное, не исключено, что голубоглазость Надеи – результат спонтанной мутации, впервые возникшей, а не унаследованной. В этом случае наследование мутантного гена может оказаться и доминантным. Таким образом, у нас по-прежнему есть два варианта:

1) Надея и два ее разноглазых котенка – гомозиготы по рецессивному гену голубоглазости. Ген имеет вариабельную экспрессивность, но, насколько можно судить по трем полученным котятам, подразумевает лишь очень незначительное количество белого. Все зеленоглазые котята Надеи (3), ее колорный котенок, отец котят Кашемир, отец и мать Надеи - как минимум носители этого рецессивного гена. Учитывая вариабельную экспрессию, некоторые из них могут быть и гомозиготами, внешне не отличимыми от обычных зеленоглазых ns 11 и колоров.

2) Надея и два ее разноглазых котенка – гетерозиготы по доминантному, вновь возникшему гену голубоглазости. Ген также имеет вариабельную экспрессивность и также до сих пор подразумевал лишь очень небольшое количество белого, хотя в данном случае выборка категорически недостаточна для выводов. По крайней мере часть зеленоглазых котят Надеи не унаследовала ген голубоглазости, однако среди этих котят могут быть латенты – котята, у которых ген есть, но экспрессия его минимальна.

В связи с этим необходимо прежде всего:

1) Сделать несколько вязок голубоглазых и разноглазых кошек с неродственными зеленоглазыми производителями, никогда не дававшими неколорных голубоглазых котят и котят с белым. Если мы имеем дело с вновь возникшей доминантой, появление голубоглазых котят от таких вязок будет печальным свидетельством того, что дело обстоит именно так.

2) Повязать между собой нескольких голубоглазых и/или разноглазых особей. В случае вязки двух обладателей рецессивно наследуемого признака никаких котят, кроме голубоглазых, разноглазых или латентов, в помете быть не может. Если же повязать двух носителей доминантного гена, 25% котят будут полностью свободны от него, а 25%, вероятно, обнаружат нежелательные признаки, характерные для гомозигот по Ojos Azules и алтайскому гену.

Будем работать.

UPD:

Чтобы выяснить, не является ли наш гипотетический ген голубоглазости банально геном белой пегости Ws, всем троим (кошке Надее и двум ее разноглазым котятам) были сделаны гентесты в лаборатории UC Davis. Результаты подтвердили, что никто из трех животных не является носителем Ws. Ссылки на гентесты: Nadeya, Enya и Ember

UPPD:

От вязки Надеи с неродственным котом Lusy-Mur Dionis родился котенок Ermine Trace Lazurit колорного окраса с одним розовым пальцем на каждой задней лапе. Таким образом можно считать доказанным доминантное, а не рецессивное наследование интересующего гена.