Золото, серебро, тикинг

6. Тригенные теории

одведем итоги вышесказанного, представив результаты в виде таблиц.

Поскольку Ас – это все-таки не доминантный и даже не полудоминантный ген, а полигенный комплекс, его имеет смысл отразить не как три сочетания двух полудоминантных аллелей, а как разные степени активности. Для простоты оставляю две.

Ас min – агути-комплекс практически неактивен. Черный пигмент не блокируется; браун тэбби с Ac min становится "холодным брауном".

Ac – достаточно сильная активность агути-комплекса. Большая часть волоса им "обработана"; подшерсток и минимум 2/3 волоса освобождены от пигмента, который не может быть блокирован посредством I. Браун тэбби под действием Ас превращается в золотого тэбби.

Не рассматриваю редко встречающийся случай максимальной активности агути-комплекса, когда в волосах кошки практически полностью отсутствует черный пигмент. В идеале при такой активности должно быть возможно отбеливание практически всего волоса с помощью только одного I, без поддержки генов тикинга U и/или T^a.

Для "традиционных" кошек:

Для "новых" кошек:

Для тех и других в случае, если T^a и U(Tu) принадлежат одному локусу:

Известно, что у тех "новых" кошек, которые в серебре близки к шиншилльным, а в золоте отличаются светлым и ярким тоном и минимальным маркингом (т.е. высокой активностью Ac и гомозиготностью по T^a) часто разорвана или вовсе отсуствует обводка носа. На этот счет есть два предположения:

1) Разрыв обводки обусловлен взаимодействием T^a и Ас: чем выше активность агути-комплекса и сильнее экспрессия T^a, тем хуже для обводки.

2) Тенденция к исчезновению обводки обусловлена влиянием некого гена или группы генов, наследуемых сцепленно с T^a. Это не исключает появления "безобводочных" особей среди "традиционных" кошек, но встречается у них гораздо реже.

3) Отсутствие обводки присуще определенным линиям "новых" кошек как недостаток, от которого забыли избавиться.

Рассказать осталось совсем немного. Понятно, что для проверки последнего предположения необходимо было проанализировать линии "новых" кошек и попытаться выяснить, нет ли среди них таких, где с обводкой все в порядке. Линии было интересно изучить и по другой причине: ведь до сих пор было неизвестно, откуда в популяции британских золотых и серебристых шиншилл взялись "новые" кошки с геном, до боли напоминающим абиссинский T^a. Ведь по крайней мере официально британов не вязали с абиссинскими кошками – до тех самых пор, пока не появилась Ольга Мартынова и ее экспериментальные котята. Поэтому на сей счет было очень много сомнений.

В частности, Инной Шустровой выдвигалось предположение, что T^a – это вовсе и не T^a, ген, который все привыкли считать простой доминантой, а один из вариантов "традиционного" Unpatterned, отличающийся от него по причине сбоев в работе временных регуляторов экспрессии. Допускалась ею и другая версия – возможно, "ген T^a" представляет собой относительно стабильный генетический комплекс, созданный путем постепенного "окультуривания" – т.е. правильного подбора модификаторов и регуляторных элементов. "За" одно из этих предположений говорило большое количество кошек, имеющих окрас, промежуточный между "недорастушеванным ежиком" и тикированным тэбби. Иногда, глядя на кошку, действительно сложно сказать – является кошка носителем T^a или нет.

В докладе я привела несколько иллюстраций. Часть из них была взята из фотоальбома О. Мартыновой, заводчика британских кошек, рискнувшего самостоятельно получить в этой породе тикированный окрас путем скрещивания с абиссинцами. Другая часть – из фотоальбомов некоторых питомников – немецких и отечественных, работающих с немецкими производителями. Уж очень это немецкое золото, даже относительно новое, напоминало иногда тикированных тэбби О. Мартыновой: как во взрослом состоянии, так и в котячестве. Сравните сами и попытайтесь догадаться, кто есть кто. Читать дальше

Золото, серебро, тикинг

5. Гены широкой полосы

так, мы добавили в генотип агути-кошки ген T^a или ген U (T^u) и получили тикинг. В случае с T^a он довольно равномерный, остаточных пятен по корпусу нет; в случае с U – остаточный рисунок есть, тикинг неравномерный, на отдельных волосках даже вовсе отсутствует. Как на этой основе получить затушеванную, типпированную кошку?

В литературе предлагается несколько стратегий отбора, которые по большому счету сводятся к двум. Первая подразумевает отбор на расширение прикорневой полосы, которая закрыла бы как можно больше зон тикинга, в идеале оставив окрашенным только темный кончик. Вторая делает упор на частоты зонарности: рекомендуется вести отбор или на уменьшение количества полос на волосе, или на расширение одной из светлых полос, или на расширение всех полос до той стадии, пока их не останется только три: две темных – у корня и на кончике – и одна светлая – между ними. Нижняя темная полоса в последнем случае должна скрыться под осветленной прикорневой зоной, и типпинг готов.

То, что в данном случае приходится говорить не о наследовании конкретного признака, а о стратегии отбора, уже указывает на то, что появление типпинга – результат воздействия не отдельного гена, а группы генов или генного комплекса. Кэрол Джонсон вводит две группы – Wideband (Wb, гены, ответственные за появление широкой осветленной полосы в основании волоса) и Banding frequency (Bf, гены частот зонарности, управляющие шириной и количеством полос тикинга).

Понятие "гена Wb" использовалось при разработке одной из первых теорий золотого и серебристого затушеванного окраса – бигенной теории, где фигурировали гены Eraser и Bleacher – эквиваленты Wb и I.

Понятие "гена Bf" использовалось для объяснения одновременного появления в шерсти затушеванной кошки типпинга и тикинга. Утверждалось, что это связано с несовпадением частот зонарности у родителей затушеванной кошки. Правда, при этом не уточнялись две вещи.

• Во-первых, непонятно, куда деваются гены Bf в тех случаях, когда работа ведется не с U-тикингом, а с T^a-тикингом: почему-то в этом случае ничего похожего не возникает.

• Во-вторых, непонятно, почему несовпадение частот зонарности проявляет себя по-разному на разных участках окраса. Если родители являются результатом планомерного отбора по двум разным методикам и оба являют собой успешный результат такого отбора (например, оба типпированы), то результат наложения частот зонарности должен быть одинаков или по крайней мере заметно схож для всех волосков. Никакого "типпинга пополам с тикингом" при этом возникать не должно. Должно быть или – или.

Еще одно важное замечание заключается в том, что стратегия отбора, связанная с частотами зонарности, имеет реальную перспективу только применительно к окрасам, сделанным на T^a. В этих окрасах тикинг равномерен, и если принято решение вести отбор на расширение второй от корня светлой полосы, ее всегда можно легко найти и оценить, насколько она расширилась. Иное дело, если кошка тикирована посредством U. Равномерного тикинга нет. Количество полос на разных волосках разное. Некоторые уже соответствуют идеалу (типпированы), а некоторые откровенно портят картину 100%-м прокрасом или тикингом до самого корня.

Инна Шустрова придерживается той точки зрения, что в основе возникновения типпинга у серебристых затушеванных кошек и насыщенного, почти красного окраса у золотых лежат мутации в регуляторе периодической экспрессии агути-комплекса. Определение чрезвычайно неудачное, поскольку длинное, сложное для понимания и запоминания, и вдобавок претендующее на повторное использование термина "агути", который давно воспринимается всеми как устоявшееся обозначение всем известного моногенно наследуемого признака.

Заводчикам намного проще и приятнее иметь дело с "геном широкой полосы" Wideband. К сожалению, этот ген, в особенности представленный как простая доминанта, не годится для объяснения всех тех явлений, которые возникают при работе с затушеванным золотом и серебром: ни в рамках бигенной теории, ни в рамках тригенной (с добавлением T^a и/или U) толком не понятно, что же он все-таки делает. Если образует широкую осветленную полосу в основании волоса, которая расширяется c переходом Wb в гомозиготное состояние и перекрывает тикинг, то почему до сих пор не получено нормальное типпированное золото?

Для простоты я заменю выражение "мутации в регуляторе периодической экспрессии агути-комплекса" обозначением Aс и буду говорить о результате его действия так, как если бы это был результат действия одного гена. Но следует помнить, что на самом деле это, конечно же, не "один доминантный ген", а нечто более сложное и неоднозначное.

Ас контролирует синтез черного пигмента, не затрагивая периодичности синтеза желтого. Максимальная степень его экспрессии иллюстрируется окрасом "амбер" – когда черный пигмент практически отсутствует на всем протяжении волоса, и кошка становится почти целиком красной, как, например, эта:

Черного пигмента у кошки почти нет (он заметен лишь на кончике хвоста), но рисунок есть и весьма ярко выражен. Если бы эта кошка была сделана на гене T^a, рисунок ушел бы. Но тикинг – остался.

Если проанализировать результаты тех усилий, которые были предприняты заводчиками в процессе выведения как можно более качественного "золота", то мы увидим, что двигаясь от "холодного брауна" к "теплому брауну" и далее, ко все более теплым и ярким оттенкам и все более светлому тону рисунка, они пришли наконец к по-настоящему ярким, апельсиновым, почти красным кошкам с небольшим количеством черного пигмента на кончиках отдельных волос. Но достигнутое осветление, очищение и усиление интенсивности золотого окраса не помогло убрать с него рисунок и/или тикинг.

Ген I, он же ген серебра, на таком очищенном золотом окрасе должен чувствовать себя более чем уверенно. Убирать желтый пигмент, обесцвечивая волос – как раз по его части. При этом ингибитору неважно, какую полосу отбеливать – ярко-красную или бледно-кремовую; ему важно только одно: чтобы она не содержала неподконтрольного ему черного пигмента (а он как раз частично или почти полностью блокирован Ac). Поэтому у нас есть правильные типпированные серебристые шиншиллы, сделанные как на гене U, так и на гене T^a, но по-прежнему нет типпированных золотых шиншилл, точно так же, как нет доминантного гена "широкой полосы", способной перекрыть полосы тикинга. Он был лишь гипотезой, которая не подтвердилась. И это, пожалуй, более точный ответ на вопрос, почему у золота всегда есть рисунок (или тикинг), а у серебра может не быть ни того, ни другого.

И еще пара слов о генах T^a и U. Если это два гена, принадлежащие разным локусам и действующие по принципу кодоминантности, то они должны помогать друг другу. Наилучший результат по части стирания рисунка должен быть достигнут у кошек, которые несут в генотипе UU T^aT^a. T^a практически полностью уберет полосы, а U со временем "растворит" его незначительные остатки. Совсем другое дело, если эти гены также кодоминантны, но находятся в одном локусе. В этом случае ожидать дополнительной помощи от гена U (вернее, в данном случае Т^u) не приходится: наоборот, от него надо будет избавляться, поскольку в противном случае он будет "занимать чужое место" – место второго T^a, способного принести гораздо больше пользы в деле стирания рисунка. Учитывая это обстоятельство, нецелесообразно использование "традиционных" шиншилл в разведении "новых". Никаких дополнительных бонусов от имеющихся у них "генов растушевки" тикированные особи не получат: T^u им не нужен (второй T^a предпочтительней), а на недостаток экспрессии Ас они и так не жалуются. Если им чего и не хватает, так это грамотного отбора по одной из стратегий, связанных с частотами зонарности. Читать дальше

Золото, серебро, тикинг

3. Наследование и отличия

ак у российских, так и у зарубежных заводчиков уже довольно давно существует практика вязок между золотыми и серебристыми производителями. Известно, что если мы повяжем серебристого затушеванного кота на золотую затушеванную кошку, то в помете у нас могут появиться серебристые и золотые затушеванные котята. Конечно, у такого серебра могут быть недостатки в виде, например, руфизмов, но не обязательно. При вязке серебра с золотом у заводчика всегда есть шанс получить вполне конкурентоспособных серебристых затушеванных котят.

Иное дело, если вместо серебристого затушеванного производителя мы возьмем контрастного серебристого тэбби. У котят от таких вязок следует ожидать настолько выраженного остаточного рисунка, что о конкурентоспособности в серебристом затушеванном окрасе скорей всего не будет идти и речи – среди серебристых котят мы увидим «ежиков» и тэбби.

В питомнике Мормот была предпринята такая вязка. Однако вместо обычной золотой затушеванной кошки была взята "новая золотая" кошка – Golden Happiness of Mystery`s Dream. По родословной она была обозначена, как ny 11. Ее партнером стал серебристый мраморный кот Thie-Sun Vivien Mormot с ярким контрастным рисунком:

От этой вязки родились бесполосые котята, два серебристых и один золотой, и серебристая кошечка Fantazy Mormot была оставлена в питомнике:

Кошка выросла и была сактирована как ns 25. На выставках ее окрас не вызывал ни сомнений, ни возражений.

Таков результат вязок "новых золотых затушеванных" с тэбби-котами. Но что будет, если вместо серебристого тэбби-кота будет взят традиционный серебристый затушеванный кот? В помете родятся светлые серебристые котята. Пока они маленькие, их еще можно будет разделить на "традиционных" затушеванных и "новых" затушеванных, так как "традиционные" котята будут иметь остаточный рисунок или по крайней мере полоски на хвосте:

Этим котятам полтора месяца. Еще некоторое время они будут отличимы, но когда остаточный рисунок у "традиционного" котенка растушуется, обе кошки станут практически одинаковыми. Их обоих запишут в окрас ns 11. Записать "нового" котенка как "нового" серебристого ns 25, каковым он и является по своей генетической сути, не позволяет резкое отличие, которое существует между его окрасом и окрасом ns 25:

Таким образом, до тех пор, пока от "нового затушеванного" кота не будет получено "новое" же потомство, у заводчиков не будет возможности отличить его от "традиционной" серебристой затушеванной кошки, которая никогда не даст такого потомства, если не будет повязана "новым" котом. Снизу представлен "новый" затушеванный кот High Heskets X-Line (питомник Мормот) и "традиционная" затушеванная кошка Grace Devianti из питомника Muslincats с очень хорошей светлой растушевкой.

Однако одно часто встречающееся отличие все же есть. Многие «новые затушеванные» (тем более – «новые шиншиллы») имеют нежелательную особенность, которую обычно объясняют тем, что кошка «очень светлая», настолько светлая, что ей «не хватает пигмента». Эта так называемая «нехватка пигмента» проявляется в том, что у «новых затушеванных» в массовом порядке начинает разрываться, а то и полностью исчезать обводка носа. Это касается как «нового серебра», так и «нового золота», причем применительно к «новым» окрасам действительно заметна выраженная тенденция: чем светлее кошка, тем меньше у нее шансов иметь нормальную обводку. Кошки без обводки больше напоминают белых нежели нормальных шиншилл, одно из главных очарований которых как раз и заключается в том, что их глаза и мочка носа обведены яркой черной линией, как будто кошка сделала макияж:

Ту же картину можно наблюдать не только в серебре, но и в золоте, хотя и здесь тоже, как из всякого правила, бывают исключения. Ниже показан "новый" золотой кот Golden Osiris van Elsdieck из питомника Gatto deRey и "традиционная" золотая кошка Helia Peppercats:

Еще один важный момент, который обращает на себя внимание при работе с "новыми" кошками. Если повязать между собой двух "новых" производителей, в помете могут родиться не только "новые", т.е. безрисунчатые, котята, но и котята с двумя разными типами рисунка – например, мрамором и пятном. Вязка с таким результатом была предпринята в питомнике Мормот, а ранее серию подобных вязок предпринимала Кэрол Джонсон и некоторые другие заводчики. Этот результат говорит о том, что ген, отвечающий за "новый", безрисунчатый окрас принадлежит к другому локусу, не локусу Тabby, как изначально предполагалось. "Новый" золотой кот может одновременно нести и два типа рисунка, и "безрисунчатость". Читать дальше