Золото, серебро, тикинг

4. Гены T^a и U

так, рассмотрев примеры, резюмируем: в настоящее время на российских выставках регулярно судятся в одном окрасе кошки двух окрасов, различных фенотипически и генетически. Обе эти вариации называются одинаково – "затушеванными" ("шиншиллами"). Выясним, какого рода генетические различия им свойственны. Прежде всего введу определения:

• "Новая" кошка – это кошка-агути, несущая ген T^a и имеющая характерные признаки тикированного окраса (а-ля абиссинский). Такие кошки рождаются без рисунка. Его отсутствие обеспечивается влиянием гена T^a.

• "Традиционная" кошка – это кошка-агути, не несущая гена T^a, при рождении имеющая рисунок, но во взрослом состоянии в большей или меньшей степени его теряющая. Ген, обеспечивающий стирание рисунка у этих кошек, я называю Unpatterned – U, заимствуя название из знаменитой статьи Кэрол Джонсон.

Оба этих гена, T^a и U, стирают рисунок. Оба этих гена вносят в окрас тикинг. Так как последнее утверждение может быть расценено как весьма спорное, поясню. Вот картинка, иллюстрирующая прокрас волос рисунчатой кошки:

Из этой картинки видно, что между волосками, составляющими фон, и волосками, образующими рисунок, есть только одна четкая разница: фоновые волоски тикированы, а волоски рисунка имеют сплошной прокрас. Ширина осветленной прикорневой полосы там и там может быть различной. Возможна ситуация, при которой кошка, имеющая глубину прокраса всего 1/3 волоса, останется рисунчатой. Рисунок такой кошки светлее и призрачнее, но достаточно хорошо виден. Он может быть виден и в тех случаях, если тикинг присутствует как в зоне фона, так и в зоне рисунка. Но чтобы рисунок был различим, это должен быть разный тикинг: при более-менее одинаковой глубине прокраса темные полосы в зоне рисунка должны быть или шире, или чаще. В противном случае у нас не будет никакой возможности обнаружить более темный рисунок на менее темном фоне. Он просто не будет в достаточной степени отличаться от фона.

Возникает вопрос: что должен делать ген, задача которого – стереть рисунок? Ответ очевиден: он должен внести тикинг, превратить сплошной прокрас – в тикированный, сделать волоски в зоне рисунка максимально похожими на волоски в зоне фона.

Замечу, что при таком "наложении тикинга" произошло и некоторое расширение осветленной прикорневой полосы.
А что будет, если тикинг наложится на волос, который уже тикирован? Возможны варианты. Например, если считать, что происходит только наложение дополнительных светлых полос, результат будет таким:

Если же наоборот, наложатся только темные, то таким:

В случае, если будут накладываться и темные, и светлые полосы, изменения тикинга в зоне рисунка могут быть, в сущности, какими угодно – в зависимости от того, какую частоту полос "задаст" им ген U и какую точку наложения выберет.

Как известно, окрас отдельных волосков у традиционных затушеванных кошек может вести себя весьма беспорядочно. Отдельные волоски могут быть не только тикированы, но и полностью прокрашены. Тикинг может быть неравномерным. По-видимому, это одно из самых важных отличий "традиционных" кошек от "новых". Еще одна картинка, которая иллюстрирует эту разницу: сверху – результат действия U, снизу – T^a:

Гены T^a и U имеют разную экспрессивность. Сколько ни вяжи между собой недорастушеванных "ежиков", никакими силами не удастся убрать полосы не то что с лап и хвоста, но даже и с корпуса, если не подключить дополнительные гены. Котята, унаследовавшие от родителей U, при рождении имеют выраженный рисунок. Под действием U он постепенно бледнеет, становится менее четким, "растворяется", сливается с фоном.

Иное дело Т^a. Его присутствие очевидно сразу при рождении котенка – котята рождаются без рисунка. Если вести отбор с целью получения гомозигот по Та, есть шанс получить такую кошку, которая и во взрослом состоянии не будет иметь ни колец на хвосте, ни полос на лапах. Со стороны дополнительных генов требуется, по сути, минимальное воздействие для того, чтобы убрать мелкие остаточные дефекты.

Принцип действия у T^a иной, нежели у U. T^a не занимается постепенным растворением имеющегося рисунка – он сразу ломает его и превращает в равномерный тикинг. В тех случаях, когда ген T^a демонстрирует неполную экспрессивность, заметно, что остаточный рисунок ненормален. Полосы на лапах очень тонкие и расположены слишком часто, пятна по корпусу видоизменены до состояния "чешуек" или "перловки". С этими пятнами и полосами происходит что угодно, только не плавное растворение. Основная тенденция, которая обнаруживается при наблюдении за остаточным рисунком "новых" кошек – это измельчение и сбегание его элементов.

Тем не менее оба гена, и Т^a, и U, по результатам своего воздействия являются генами тикинга. И. Шустрова условно назвала их "восточным" (Т^a) и "европейским" (U). То, что я обозначаю эти гены разными буквами, т.е. отношу их к разным локусам, может быть ошибочно. Не исключено, что несмотря на разный принцип действия, эти гены принадлежат к одному и тому же локусу и должны называться, например, T^a и Т^u. Позднее я еще вернусь к этому вопросу, а пока, в свете вышесказанного, отвечу на вопрос: почему на "золотых затушеванных" британских кошках всегда присутствует рисунок.

Среди британских кошек нет золотых затушеванных, которые соответствовали бы стандарту – имели бесполосый типпированый окрас. Все, чего удалось добиться в результате двадцатилетних попыток получить золотую типпированную, безрисунчатую кошку, не используя Т^a, – это кошка с избыточным тикингом, который частично размыл, но так и не стер рисунок. Этот тикинг – европейский, достигнутый за счет воздействия U.

Также не удалось обнаружить и накопить достаточное количество таких генов-модификаторов, которые могли бы помочь "традиционному" золоту достичь хотя бы тех результатов, которое достигнуто в "новом" золоте. Есть все основания для уверенности, что и впредь с "традиционным золотом", сделанном на гене U, дело будет обстоять столь же печально.

Поэтому в плане получения золотых затушеванных, т.е. типпированных бри, вся надежда сейчас – на ген Т^a, на "новых" кошек. Хотя они тоже не затушеванные, а тикированные, уже ясно, что работая с этими кошками, можно решить по крайней мере проблему остаточного рисунка. А решив ее, можно попытаться перейти к решению следующей проблемы – избавлению от тикинга и замены его на типпинг.

Ген I, он же Sv, на усиление экспрессии которого обычно рассчитывают в надежде получить качественный типпинг, обесцвечивает не только прикорневую зону, но и все осветленные участки волоса. К сожалению, в отличие от гена U, он не способен расширять или сдвигать их на свое усмотрение: только выбеливать то, что уже подверглось некоему осветляющему воздействию, оказалось "позолочено". Усиление экспрессии гена I (например, у особей, гомозиготных по этому гену), дает совсем не тот результат, которого бы хотелось: вместо осветления окраса происходит осветление подушечек лап и мочки носа. По-видимому, отсюда и берутся серебристые генетически черные кошки с осветленными, как у голубых, подушечками и розовыми носами.

Почему правильное затушеванное и шиншилльное серебро можно получить без Т^a, а золото – нельзя, вопрос отдельный. Предположительно дело может быть в том, что I, даже у гетерозиготных особей, способен практически полностью выбелить любой более или менее осветленный участок и не в состоянии справиться только с самыми темными, самыми контрастными зонами. Благодаря этому обстоятельству существуют серебристые тикированные кошки, имеющие контрастный тикинг, где черные полосы, не затронутые влиянием I, чередуются со светло-серыми (осветленными, но недостаточно сильно). Наиболее высветленная прикорневая зона выбеливается полностью. Читать дальше